los microtúbulos son estructuras intracelulares filamentosas que son responsables de varios tipos de movimientos en todas las células eucariotas. Los microtúbulos están involucrados en la división nucleica y celular, la organización de la estructura intracelular y el transporte intracelular, así como en la motilidad ciliar y flagelar., Debido a que las funciones de los microtúbulos son tan críticas para la existencia de células eucariotas (incluyendo la nuestra), es importante que entendamos su composición, cómo se ensamblan y desmontan, y cómo su ensamblaje/desmontaje y funciones están reguladas por las células.
en aras de la brevedad, solo se presentarán los conceptos muy básicos y universales sobre los microtúbulos y su organización en flagelos, dejando muchas preguntas sin respuesta., Usted encontrará que los libros de texto proporcionan descripciones más completas de los microtúbulos y sus estructuras y funciones, pero también dejan muchas preguntas sin respuesta. Los libros de texto rara vez nos dicen lo mucho que la ciencia sabe y no sabe sobre ellos, y por supuesto no pueden estar al día con los últimos descubrimientos. Para entender completamente un tema es importante ir a múltiples fuentes. Si el tema es especialmente importante para usted, debe buscar la literatura primaria, es decir, los informes de investigación originales.,
«bloques de construcción» de microtúbulos – tubulinas
todas las células eucariotas producen la proteína tubulina, de la manera habitual. La forma habitual, por supuesto, es mediante la transcripción de genes que codifican para la tubulina para producir ARN mensajero, seguido por la traducción del ARNm por los ribosomas con el fin de producir proteínas. Las células mantienen al menos dos tipos de tubulina, que llamamos Alfa tubulina y beta tubulina. Sin embargo, es dudoso que los dos tipos se puedan encontrar en las células como proteínas individuales.,
la tubulina Alfa y beta se unen espontáneamente para formar una subunidad funcional que llamamos heterodímero. Un heterodímero es una proteína que consta de dos productos génicos diferentes. El término es totalmente descriptivo – el prefijo hetero-significa «diferente», el prefijo di-significa «dos», y el sufijo-mer se refiere a una unidad, en este caso un único polipéptido. Obviamente, las células no continúan produciendo tubulina (o cualquier otra proteína) hasta que se quedan sin recursos. Algún proceso debe regular la síntesis de tubulina., Un mecanismo regulador común es la inhibición de la retroalimentación.
La figura se ilustra la inhibición de la tubulina síntesis por la presencia de heterodímeros en el sistema. Exactamente cómo se produce esa inhibición es irrelevante para esta discusión. Más sobre el importante concepto de inhibición de retroalimentación se puede encontrar en otra parte.
ensamblaje de microtúbulos
cuando las condiciones intracelulares favorecen el ensamblaje, los heterodímeros de tubulina se ensamblan en protofilamentos lineales. Los protofilamentos a su vez se ensamblan en microtúbulos., Todo este tipo de montaje está sujeto a la regulación de la célula.
los microtúbulos forman un marco para estructuras como el aparato de huso que aparece durante la división celular, o los orgánulos en forma de latiguillo conocidos como cilios y flagelos. Los cilios y flagelos son los modelos más estudiados para la estructura y el ensamblaje de microtúbulos, y a menudo son utilizados por los libros de texto para introducir microtúbulos.
inestabilidad dinámica de los microtúbulos
en condiciones de estado estacionario un microtúbulo puede parecer completamente estable, sin embargo hay acción que tiene lugar constantemente., Las poblaciones de microtúbulos generalmente consisten en algunos que se están reduciendo y otros que están creciendo. Un solo microtúbulo puede oscilar entre las fases de crecimiento y acortamiento. Durante el crecimiento, los heterodímeros se agregan al extremo de un microtúbulo, y durante la contracción se desprenden como subunidades intactas. El mismo heterodímero puede desprenderse y volver a encenderse.
dado que incluso las estructuras microtubulares aparentemente estables tienen una inestabilidad intrínseca, se consideran en un equilibrio dinámico o estado estacionario., Mira aquí para aprender sobre la diferencia entre un estado estacionario y un verdadero equilibrio.
cilios y flagelos
comprender la regulación del ensamblaje y la función de los microtúbulos en cualquier organismo es una tarea difícil. Estudiar microtúbulos en células como células complejas de vertebrados (por ejemplo, humanas) es una tarea casi imposible, sin unos pocos «consejos» sobre cómo proceder. Los mecanismos básicos se pueden elaborar utilizando un modelo biológico mucho menos complejo, como un flagelado., Por ejemplo, los flagelos del Protista fotosintético Chlamydomonas están compuestos de microtúbulos, al igual que todos los flagelos y cilios.
cilios y flagelos tienen la misma estructura básica. Están unidos a estructuras conocidas como cuerpos basales, que a su vez están anclados al lado citoplasmático de la membrana plasmática. Desde los cuerpos basales el microtúbulo» columna vertebral » se extiende, empujando la membrana plasmática hacia fuera con él.
para formar cilios o flagelos, los microtúbulos se organizan en una matriz «9 + 2»., Cada uno de los dos microtúbulos centrales consiste en un solo microtúbulo con 13 protofilamentos dispuestos para formar la pared de un tubo circular. Cada uno de los nueve exteriores consiste en un par de microtúbulos que comparten una pared común (ver las secciones transversales de microtúbulos en la figura). Mire la sección transversal completa cuidadosamente. La apariencia similar al pelo de flagelos y cilios en un microscopio de luz es engañosa. Toda la estructura se encuentra dentro del citoplasma de la célula.
el tratamiento dado aquí a la estructura de los microtúbulos ignora su verdadera complejidad., Los microtúbulos funcionales incluyen proteínas asociadas, sitios de anclaje y centros de organización,sitios para la actividad enzimática, etc. En cilios y flagelos, la tubulina forma una estructura central a la que otras proteínas contribuyen con estructuras llamadas brazos de dineína, radios radiales y enlaces de nexina. Los brazos, radios y enlaces mantienen los microtúbulos juntos y permiten la interacción entre los microtúbulos que es superficialmente similar al deslizamiento de los filamentos de actina y miosina en la contracción muscular.