Golgi Tendon Organ (Español)

A Joint Receptors

mientras que la contribución de los receptores musculares a la percepción de la posición y el movimiento ha sido objeto de debate en la neurofisiología moderna, no se puede decir lo mismo de los aferentes articulares. El lector se dirige a una serie de revisiones extensas (Skoglund, 1973; Smith, 1969; Howard y Templeton, 1966) que manejan la literatura adecuadamente; por esta razón, los datos sobre el tema solo se considerarán brevemente aquí.,

la disponibilidad de información de movimiento y posición proporcionada por los receptores articulares periféricos como consecuencia del acto motor encaja bien con el concepto de un diseño de bucle cerrado. Este último depende de la transmisión fiel de información sobre las características del movimiento para que el procesamiento de errores pueda tener lugar., Presumiblemente, al obtener conocimiento sobre cómo las entradas conjuntas son codificadas por los centros superiores, debería ser posible considerar qué información es más importante para el organismo en la determinación de futuras respuestas motoras. Ciertamente investigaciones conductuales sobre la codificación de señales de movimiento (Marteniuk y Roy, 1972; Marteniuk, 1973; Marteniuk et al. 1972) indican que ciertas señales son más sobresalientes que otras para una reproducción precisa., El hecho de que la información de ubicación se considere primaria (Laabs, 1973) parecería implicar un papel para los receptores articulares, un punto explícitamente hecho por Marteniuk y Ryan (1972). Hicieron que los sujetos realizaran movimientos horizontales de brazo recto para determinar la relación entre el continuo de estímulo físico y el continuo psicológico del grado cinestésico del movimiento del brazo., Las funciones lineales obtenidas a través de los métodos de fraccionamiento y producción de categorías sugirieron que los sujetos tenían una sensibilidad constante a lo largo del rango de movimiento, indicando un proceso subyacente metático o sustitutivo (Stevens, 1957). En términos de la clasificación de Skoglund (1956) de los receptores articulares, se consideró que las terminaciones de tipo Golgi, que señalan la posición exacta de la articulación y presumiblemente actúan sustitutivamente, eran responsables.,

si bien este tipo de experimento representa un intento valioso de relacionar las propiedades psicofísicas de la modalidad propioceptiva con los datos fisiológicos sobre los receptores articulares, plantea dos problemas de interpretación. En primer lugar, parece asumir que la activación del receptor en el sistema nervioso periférico en respuesta a un cambio en la posición de las extremidades refleja los procesos de codificación en niveles más altos del sistema. Por lo tanto, las respuestas subjetivas del sujeto se interpretan en términos de las propiedades de disparo del receptor, lo que parece poco probable., En segundo lugar, el proceso metático propuesto por Marteniuk y Ryan (1972) no puede ser tomado para reflejar solamente la actividad de los receptores articulares, como concluyen. Los sujetos, por ejemplo, después de ser presentados el rango de movimiento, se movieron a donde pensaban un noveno, siete novenos, etc., del movimiento sería. En esta situación, donde el sujeto se mueve activamente a una posición autodefinida, también es probable que haya fuentes de información sobre el flujo motor y los receptores musculares.,

si bien estos estudios son informativos con respecto a la codabilidad de varias señales de movimiento, nos dicen relativamente poco sobre el papel de los aferentes conjuntos en el control del movimiento. El tipo de pregunta que podría formularse a este respecto podría centrarse en si necesitamos Representantes conjuntos para informarnos de que hemos realizado un movimiento en particular. Obviamente, si no lo hacemos, alguna otra fuente de información debe estar disponible para este propósito, al menos si vamos a suscribir un modelo de control de circuito cerrado., Es evidente que la forma más directa de obtener una idea de este problema sería eliminar la información aferente conjunta. Varios estudios han intentado hacer esto inyectando anestésico en la cápsula articular (Browne et al., 1954; Provins, 1958; Goodwin et al., 1972) o mediante el uso de un manguito de presión arterial para hacer anóxicos los nervios sensoriales de las articulaciones (Merton, 1964; Goodwin et al., 1972). Los estudios anteriores (Browne et al., 1954; Provins, 1958) se ocupaban de la percepción del movimiento inducido pasivamente bajo condiciones anestésicas y, por lo tanto, no nos preocupan aquí. Los experimentos de T. Davies, A. J. M., Butt, y p. A. Merton (inédito, reportado en Merton, 1964, 1970) y Goodwin et al. (1972), sin embargo, los sujetos hicieron movimientos voluntarios de los dedos con el manguito inflado en la muñeca. Al hacer esto, la información sensorial debajo del manguito se eliminó efectivamente, mientras que los músculos que median la extensión y flexión del dedo (ya que se encuentran en el antebrazo) no se vieron afectados. Merton (1964) informó que los movimientos activos se hacían con «la misma precisión» (P. 394) que en condiciones normales; de hecho, con una precisión angular similar a los movimientos oculares en la oscuridad (Merton, 1961). Del mismo modo, Goodwin et al., (1972) hicieron que los sujetos reflejaran los movimientos de Extensión del dedo anóxico con el dedo normal contralateral. Los trazados presentados revelaron un rendimiento notablemente similar en ambos dedos, con la visión, por supuesto, ausente.

mientras que los datos de estos experimentos no fueron cuantificados de ninguna manera, sugieren que en los movimientos voluntarios el sentido común no es importante. Esto parece un hallazgo bastante dramático y sugiere que hay otras fuentes de información disponibles para informar al sujeto de dónde y hasta dónde se ha movido., Estos presumiblemente podrían tomar la forma de alguna información internalizada generada dentro del propio sistema nervioso central, como «sentido de esfuerzo» (Merton, 1964), información proporcionada por los receptores musculares (Goodwin et al., 1972), o alguna combinación de ambos. Además, si los sujetos estuvieran programando sus respuestas de una manera directa, parecería necesario tener información sobre la posición de las extremidades antes de poner el programa en acción (Keele, 1973). Sin embargo, según los datos de Davies et al. y el Goodwin et al.,, no se dispone de información previa sobre la posición de las extremidades, al menos a través de los aferentes articulares.

aunque el método anterior está abierto a muchas manipulaciones, se requiere una investigación más exhaustiva de la técnica en sí, así como de las características del movimiento en estas Condiciones. Los estudios en nuestro laboratorio de una técnica similar de bloqueo nervioso aplicada a la parte superior del brazo (Laszlo, 1966) han revelado un deterioro sensorial y motor confuso (Kelso et al., 1974, 1975b). Por lo tanto, queda por ver si el «bloque de muñeca» utilizado por Goodwin et al. y Davies et al. está vacío de tales factores.,

una forma final y bastante interesante de examinar el papel de la información posicional en la producción de movimiento podría ser considerar cómo se recuerdan las señales de ubicación bajo una variedad de modos de presentación. El argumento aquí es que si la información de ubicación (que es probable que esté mediada a través de aferentes conjuntos) es la señal más destacada para codificar el movimiento (Marteniuk y Roy, 1972; Laabs, 1973), la manera en que uno se mueve al punto final del movimiento no debería afectar diferencialmente el recuerdo. Realizamos tal experimento (Stelmach et al.,, 1975c, experimento 2) en el que se pidió a los sujetos que reprodujeran una ubicación particular bajo condiciones preseleccionadas (los sujetos eligieron su propio punto final voluntariamente), restringidas (los sujetos fueron trasladados a una parada definida por el experimentador) y pasivas (los sujetos fueron trasladados a una parada por el experimentador). La información sobre la distancia se volvió poco fiable al hacer que los sujetos recordaran el punto final del movimiento del criterio desde diferentes posiciones iniciales. Los resultados indicaron que la condición de ubicación preseleccionada tenía errores absolutos significativamente menores y menos variabilidad que las otras dos condiciones., Por lo tanto, proporcionar a los sujetos la oportunidad de preseleccionar un lugar particular antes del inicio del movimiento, que es típicamente el caso en el movimiento voluntario, aparentemente resultó en una reproducción superior.

este hallazgo parece añadir más peso a la noción de que los aferentes articulares pueden tener un papel bastante limitado en los movimientos voluntarios, siempre y cuando los sujetos tengan un «plan» preciso en cuanto a dónde colocar sus extremidades., Así, como argumentarían Festinger y Canon (1965), mientras el sujeto SEPA a dónde quiere trasladarse, no es necesaria ninguna información aferente para informarle que ha alcanzado esa posición deseada. La información eferente generada dentro del CNS sobre la ubicación espacial puede ser suficiente en sí misma para este propósito. Sin embargo, tal visión puede ser demasiado extrema, porque hay muchas situaciones en las que no se dispone de un plan de movimiento preciso. Bajo estas condiciones, la información sensorial de los receptores articulares puede ser de suma importancia para informar a los centros superiores del resultado del acto motor.,