Origen de Protostomia
El plazo de Protostomia (del griego «proto», que significa en primer lugar, y «estoma», que significa boca) fue acuñado por el biólogo Karl Grobben en 1908. Distingue a un grupo de animales invertebrados basándose en el destino del blastoporo (la primera apertura del tracto digestivo temprano) durante el desarrollo embrionario., Los animales en los que el blastoporo se convierte en la boca se llaman protostomas; aquellos en los que la boca se desarrolla después del ano se llaman deuterostomas (del griego «deutero», que significa segundo, y «estoma», que significa boca).
Protostomia y Deuterostomia se consideran taxones superfiléticos, cada uno contiene una variedad de filos animales. Tradicionalmente, la protostomes incluyen la Annelida, Artrópodos y Moluscos, y el deuterostomes comprenden los Equinodermos y Chordata., Grobben no fue el primer biólogo en reconocer la distinción entre estos dos grupos, pero fue el PRIMERO en dar importancia al destino del blastoporo como principal criterio de distinción.,i>destino del blastoporo: se convierte en la boca
Características del desarrollo de deuterostomas
- patrón de escisión: escisión radial
- destino del blastoporo: se convierte en el ano
- Origen del mesodermo: bolsas fuera del intestino (endodermo)
- Formación de coelom: enterocoely
- tipo de larva: dipleurula
El patrón de escisión se refiere al proceso de división celular de una célula fertilizada, el cigoto, en cientos de células, el embrión., En los protostomas, el cigoto en desarrollo sufre una escisión en espiral, un proceso en el que las células se dividen en un ángulo de 45° entre sí debido a una realineación del huso mitótico. La realineación del huso mitótico hace que cada célula se divida desigualmente, lo que resulta en un desplazamiento en espiral de células pequeñas, las micromeras, que vienen a sentarse encima del borde entre células más grandes, las macromeras. Otro término superfilético utilizado para describir a los animales con escisión en espiral es Spiralia., La escisión espiral también se llama escisión determinada, porque la función de las células se determina al principio del proceso de escisión. La eliminación de cualquier célula del embrión en desarrollo dará lugar a un desarrollo anormal, y las células eliminadas individualmente no se convertirán en larvas completas.
en deuterostomas, el cigoto sufre una escisión radial, un proceso en el que las células se dividen en ángulos rectos entre sí. La escisión Radial también se conoce como escisión indeterminada, porque el destino de las células no se fija al principio del desarrollo., La eliminación de una sola célula de un embrión en desarrollo no causará un desarrollo anormal, y las células eliminadas individualmente pueden convertirse en larvas completas, produciendo gemelos idénticos, trillizos, etc.
el destino del blastoporo se ha utilizado clásicamente como la característica definitoria de los protóstomos y deuteróstomos. En los protostomas, el blastoporo se desarrolla en la boca, y el ano se desarrolla a partir de una abertura más tarde en el desarrollo. En deuterostomes, el blastoporo se desarrolla en el ano y la boca se desarrolla secundariamente.,
la formación del mesodermo y el celoma están íntimamente unidos durante el desarrollo. En los protostomas, el mesodermo se origina a partir de un par de células llamadas mesentoblastos (también llamadas células
4D) junto al blastoporo, que luego migran al blastocoel, la cavidad interna del embrión, para convertirse en varias estructuras internas. En los celomatos, los mesentoblastos se ahuecan para convertirse en celomas, cavidades revestidas por un peritoneo contráctil, el mioepitelio. En los protostomas, el proceso de formación del celoma se llama esquizocoely., En deuterostomas, el mesodermo se origina en la pared del archenteron, un tracto digestivo temprano formado a partir de endodermo. Las bolsas de archenteron salen para formar cavidades celómicas, en un proceso llamado enterocoely.
Protostomia y Deuterostomia también se caracterizan por diferentes larvas. En la mayoría de los protostomas, el tipo larval es un troquóforo, definido básicamente por la presencia de dos anillos de células multiciliadas (prototroch y metatroch) que rodean una zona ciliada alrededor de la boca., La mayoría de los deuterostomas tienen una larva tipo dipleurula, definida por la presencia de un campo de cilios (células monociliadas) que rodean la boca.
reexaminación contemporánea de la Protostomía
durante más de un siglo, los biólogos han dividido los animales bilaterales en dos linajes principales (el origen difilético de la Bilateria), el más conocido de los cuales es la división Protostomía / Deuterostomía., Divisiones similares incluyen la división Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia propuesta por el embriólogo invertebrado Alemán Hatschek en 1888, la división Hiponeuralia/Epineuralia propuesta por el zoólogo francés Cuenot en 1940, y una división Gastroneuralia/Notoneuralia propuesta por el zoólogo alemán Ulrich en 1951, entre otras. Estas divisiones a menudo enfatizaban diferentes características del desarrollo y del adulto, lo que conducía a diferentes nombres e hipótesis sobre las relaciones con los animales., Aunque a ninguno de estos grupos se le ha otorgado rango taxonómico formal (por ejemplo, como sub-reino o superfilo) por el Código Internacional de nomenclatura zoológica, los nombres siguen activos en la literatura.
la investigación contemporánea sobre las relaciones protostómicas utiliza una serie de métodos y tecnologías que no estaban disponibles para los biólogos a principios del siglo XX, como Grobben., Los biólogos modernos emplean microscopía electrónica, microscopía fluorescente, bioquímica y una colección de técnicas moleculares para secuenciar el genoma, rastrear el desarrollo embrionario y obtener información sobre el origen de varios genes y grupos de genes, como los genes Hox. Otros campos de investigación, incluyendo el análisis cladístico y la bioinformática, continúan haciendo contribuciones importantes. Estos últimos campos son tecnologías computarizadas que emplean algoritmos y estadísticas
para manejar y analizar grandes conjuntos de datos, como listas de caracteres morfológicos y secuencias de nucleótidos., Junto con los nuevos descubrimientos paleontológicos en el ámbito fósil, estas nuevas técnicas y tecnologías proporcionan a los biólogos modernos una forma útil de reexaminar las relaciones tradicionales de los protostomas y desarrollar nuevas hipótesis sobre las relaciones y la evolución de los animales.,
con la llegada de Nueva información y un examen más abarcador de todos los filos animales, la visión moderna de Protostomia se ha ampliado de la propuesta originalmente por Grobben, que, en un momento u otro, incluyó los siguientes filos: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, onychophora, phoronida, Platyhelminthes, priapulida, rotifera, sipuncula, and Tardigrada., Muchos de estos filos contienen especies que muestran uno o más caracteres de desarrollo descritos por Grobben; sin embargo, es raro encontrar más de un puñado de especies de cualquier filo que cumplan con todos los criterios tradicionales de protostoma. Se han planteado preguntas sobre sus relaciones, incluso entre protostomas «típicos» como los artrópodos., Por ejemplo, los únicos artrópodos conocidos con escisión espiral típica son los crustáceos cirrípedos (percebes como Balanus balanoides) y algunos quelicerados primitivos (como cangrejos de herradura y arañas), y estos son solo unos pocos en comparación con los millones de especies en el filo. Además, algunos filos, como Ectoprocta, Nematomorpha y Priapulida, no comparten caracteres de desarrollo con el protostoma típico, y para otros, como Gnathostomulida y Loricifera, existe muy poca información de desarrollo., Esto ha puesto en duda la validez de la Protostomia como un natural, grupo monofilético. De hecho, si la Protostomía es aceptada o no por los biólogos como monofilética a menudo depende del tipo de datos recopilados, como las secuencias moleculares, la embriología y la morfología, y cómo se analizan los datos.
el origen evolutivo de La Protostomia, y de los grupos incluye, sigue siendo un reto importante para los biólogos modernos., Aunque la prueba de la monofilia de la Protostomía es esquiva, muchos de los filos están claramente relacionados, y forman clados que algunos biólogos consideran monofiléticos. Por ejemplo, en 1997 Aguinaldo et al. propuso el establecimiento de dos clados dentro de la Protostomía basados en datos de secuencias moleculares: Ecdisozoos (los animales muda, incluyendo el Arthropoda, Nematoda, Priapulida, y Tardigrada), y lophotrochozoa (los animales ciliados, incluyendo el Annelida, Echiura, y Sipuncula)., Los biólogos continúan debatiendo estas hipótesis y las prueban con datos bioquímicos, de desarrollo, moleculares y morfológicos independientes.
Resources
Books
Brusca, R. C., and G. J. Brusca. Invertebrados, 2nd ed. Nueva York: Sinauer Associates, 2003.
Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla, 2nd ed. New York: Oxford University Press, 2001.
publicaciones periódicas
Aguinaldo, A. M. A., et al. «Evidence for a Clade of Nematodes, Artropods and Other Mouting Animals.»Nature 387 (1997): 483-491.
Løvtrup, S., «Validity of the Protostomia-Deuterostomia Theory.»Systematic Zoology 24( 1975): 96-108.
Rick Hochberg, PhD