Radiación adaptativa

pinzones de Darwineditar

los pinzones de Darwin son un ejemplo de libro de texto de uso frecuente de radiación adaptativa. Hoy en día representados por aproximadamente 15 especies, los pinzones de Darwin son endémicos de Galápagos famosamente adaptados para un comportamiento alimenticio especializado (aunque una especie, el pinzón del Coco (Pinaroloxias inornata), no se encuentra en Galápagos sino en la isla de Cocos al sur de Costa Rica)., Los pinzones de Darwin no son en realidad pinzones en el verdadero sentido, sino que son miembros de la familia Thraupidae, y se derivan de un solo ancestro que llegó a las Galápagos desde la parte continental de América del Sur tal vez hace solo 3 millones de años. Excluyendo al pinzón de Cocos, cada especie de pinzón de Darwin está generalmente ampliamente distribuida en las Galápagos y ocupa el mismo nicho en cada isla. Para los pinzones de tierra, este nicho es una dieta de semillas, y tienen picos gruesos para facilitar el consumo de estos materiales duros., Los pinzones terrestres están más especializados para comer semillas de un tamaño particular: el pinzón terrestre grande (Geospiza magnirostris) es la especie más grande del pinzón de Darwin y tiene el pico más grueso para abrir las semillas más duras, El Pinzón terrestre pequeño (Geospiza fuliginosa) tiene un pico más pequeño para comer semillas más pequeñas, y el pinzón terrestre mediano (Geospiza fortis) tiene un pico de tamaño intermedio para el consumo óptimo de semillas de tamaño intermedio (en relación con G. magnirostris y G. fuliginosa)., Hay cierta superposición: por ejemplo, los pinzones medianos más robustos podrían tener picos más grandes que los de los pinzones grandes más pequeños. Debido a esta superposición, puede ser difícil distinguir las especies a simple vista, aunque sus canciones difieren. Estas tres especies a menudo ocurren simpátricamente, y durante la temporada de lluvias en las Galápagos, cuando la comida es abundante, se especializan poco y comen los mismos alimentos de fácil acceso., No se entendió bien por qué sus picos estaban tan adaptados hasta que Peter y Rosemary Grant estudiaron su comportamiento alimentario en la larga estación seca, y descubrieron que cuando la comida es escasa, los pinzones terrestres usan sus picos especializados para comer las semillas que son más adecuadas para comer y así evitar el hambre.

los otros pinzones en las Galápagos están adaptados de manera similar y única para su nicho particular. Los pinzones cactus (Geospiza sp.,) tienen picos algo más largos que los pinzones terrestres que tienen el doble propósito de permitirles alimentarse de néctar de cactus Opuntia y polen mientras estas plantas están floreciendo, pero en semillas durante el resto del año. Los pinzones Reinita (Certhidea sp.) tienen picos cortos y puntiagudos para comer insectos. El pinzón carpintero (Camarhynchus pallidus) tiene un pico delgado que utiliza para recoger la madera en busca de insectos; también utiliza pequeños palos para alcanzar a las presas de insectos dentro de la madera, por lo que es uno de los pocos animales que utilizan herramientas.,

el mecanismo por el cual los pinzones se diversificaron inicialmente sigue siendo un área de investigación activa. Una proposición es que los pinzones fueron capaces de tener un evento de especiación alopátrica no adaptativa en islas separadas en el archipiélago, de tal manera que cuando reconvergen en algunas islas, fueron capaces de mantener el aislamiento reproductivo. Una vez que ocurrieron en simpatría, se favoreció la especialización de nicho para que las diferentes especies compitieran menos directamente por los recursos. Este segundo evento simpátrico fue radiación adaptativa.,

cíclidos de los Grandes Lagos de Áfricaeditar

los peces cíclidos haplocrominos en los Grandes Lagos del Rift de África Oriental (particularmente en el Lago Tanganica, el Lago Malawi y el Lago Victoria) forman el ejemplo moderno más especioso de radiación adaptativa. Se cree que estos lagos albergan alrededor de 2.000 especies diferentes de cíclidos, que abarcan una amplia gama de funciones ecológicas y características morfológicas., Los cíclidos en estos lagos ocupan casi todos los roles típicamente ocupados por muchas familias de peces, incluidos los de depredadores, carroñeros y herbívoros, con denticiones y formas de cabeza variables para que coincidan con sus hábitos dietéticos. En cada caso, la radiación eventos son sólo unos pocos millones de años, haciendo que el alto nivel de especiación particularmente notable., Varios factores podrían ser responsables de esta diversidad: la disponibilidad de una multitud de nichos probablemente favoreció la especialización, ya que pocos otros taxones de peces están presentes en los lagos (lo que significa que la especiación simpátrica fue el mecanismo más probable para la especialización inicial). Además, los continuos cambios en el nivel del agua de los lagos durante el Pleistoceno (que a menudo convirtió los lagos más grandes en varios más pequeños) podrían haber creado las condiciones para la especiación alopátrica secundaria.,

cíclidos de Tanganicaeditar

El Lago Tanganica es el sitio desde el que se originaron casi todos los linajes de cíclidos de África Oriental (incluidas las especies ribereñas y lacustres). Por lo tanto, las especies en el lago constituyen un solo evento de radiación adaptativa, pero no forman un solo clado monofilético., El lago Tanganica es también el menos especioso de los tres grandes grandes lagos africanos, con solo alrededor de 200 especies de cíclidos; sin embargo, estos cíclidos son más morfológicamente divergentes y ecológicamente distintos que sus contrapartes en los lagos Malawi y Victoria, un artefacto de la fauna cíclida más antigua del Lago Tanganica. Se cree que el lago Tanganica se formó hace 9-12 millones de años, poniendo un límite reciente a la edad de la fauna cíclida del lago. Muchos de los cíclidos de Tanganica viven estilos de vida muy especializados., El Cíclido gigante o emperador (Boulengerochromis microlepis) es un piscívoro a menudo clasificado como el más grande de todos los cíclidos (aunque compite por este título con el Cichla temensis de Sudamérica, el pavón moteado). Se cree que los cíclidos Gigantes desovan una sola vez, reproduciéndose en su tercer año y defendiendo a sus crías hasta que alcanzan un gran tamaño, antes de morir de hambre algún tiempo después., Las tres especies de Altolamprologos también son piscívoros, pero con cuerpos comprimidos lateralmente y escamas gruesas que les permiten perseguir presas en grietas delgadas en las rocas sin dañar su piel. Plecodus straeleni ha desarrollado dientes grandes y extrañamente curvados que están diseñados para raspar escamas de los lados de otros peces, siendo las escamas su principal fuente de alimento. Gnathochromis permaxillaris posee una boca grande con un labio superior que sobresale, y se alimenta abriendo esta boca hacia abajo en el fondo arenoso del lago, succionando pequeños invertebrados., Un número de cíclidos de Tanganica son crías de conchas, lo que significa que las parejas de apareamiento ponen y fertilizan sus huevos dentro de conchas vacías en el fondo del lago. Lamprologus callipterus es la especie más singular de cría de huevos, con machos de 15 cm de largo que acumulan colecciones de conchas y las custodian con la esperanza de atraer a las hembras (unos 6 cm de largo) para poner huevos en estas conchas., Estos machos dominantes deben defender sus territorios de tres tipos de rivales: (1) otros machos dominantes que buscan robar conchas; (2) machos más jóvenes que buscan fertilizar huevos en el territorio de un macho dominante; y (3) machos diminutos de 2-4 cm «Enanos parásitos» que también intentan precipitarse y fertilizar huevos en el territorio del macho dominante. Estos machos Enanos parásitos nunca crecen al tamaño de los machos dominantes, y la descendencia masculina de los machos Enanos dominantes y parásitos crece con 100% de fidelidad a la forma de sus padres., Además de estos ejemplos, existen otros cíclidos Tanganica altamente especializados, incluidos los adaptados para la vida en aguas de Lagos abiertos de hasta 200 metros de profundidad.

cíclidos de Malauieditar

los cíclidos del lago Malaui constituyen una «bandada de especies» de hasta 1000 especies endémicas. Solo siete especies de cíclidos en el Lago Malawi no son parte de la bandada de especies: el Eastern happy (Astatotilapia calliptera), el sungwa (Serranochromis robustus), y cinco especies de tilapia (géneros Oreochromis y Coptodon)., Todas las otras especies de cíclidos en el lago son descendientes de una sola especie colonizadora original, que a su vez descendía de los antepasados de Tanganyikan. Se cree que el ancestro común de la bandada de especies de Malawi llegó al lago hace 3,4 millones de años, lo que hace que la diversificación de los cíclidos de Malawi en su número actual sea particularmente rápida. Los cíclidos de Malawi abarcan un rango similar de comportamientos de alimentación a los de Tanganica, pero también muestran signos de un origen mucho más reciente., Por ejemplo, todos los miembros de la bandada de especies de Malawi son criadores bucales, lo que significa que la hembra mantiene sus huevos en su boca hasta que eclosionan; en casi todas las especies, los huevos también son fertilizados en la boca de la hembra, y en algunas especies, las hembras continúan protegiendo a sus alevines en su boca después de que eclosionan. Los machos de la mayoría de las especies muestran una coloración predominantemente azul al aparearse., Sin embargo, se conocen varias especies particularmente divergentes de Malawi, incluyendo el piscívoro nimbochromis livingtonii, que se encuentra de lado en el sustrato hasta que pequeños cíclidos, tal vez atraídos por su patrón blanco roto, vienen a inspeccionar al depredador, momento en el que se comen rápidamente.

cíclidos de Victoriaeditar

los cíclidos del Lago Victoria también son una bandada de especies, una vez compuesta por unas 500 o más especies., La introducción deliberada de la perca del Nilo (Lates niloticus) en la década de 1950 resultó desastrosa para los cíclidos de Victoria, y la biomasa colectiva de la bandada de especies de cíclidos de Victoria ha disminuido sustancialmente y un número desconocido de especies se han extinguido. Sin embargo, el rango original de diversidad morfológica y conductual visto en la fauna cíclida del lago todavía está presente en su mayoría hoy en día, si está en peligro de extinción. De nuevo, Estos incluyen cíclidos especializados para nichos en todo el espectro trófico, como en Tanganica y Malawi, pero de nuevo, hay destacados., Victoria es el famoso hogar de muchas especies de cíclidos piscívoros, algunas de las cuales se alimentan succionando el contenido de las bocas de las hembras. Los cíclidos de Victoria constituyen una radiación mucho más joven que incluso la del Lago Malawi, con estimaciones de la edad de la bandada que van desde los 200.000 años hasta tan solo 14.000.

radiación adaptativa en Hawaiedit

An’iiwi (Drepanis coccinea). Tenga en cuenta el pico largo y curvado para sorber néctar de flores tubulares.,

Hawaii ha servido como el sitio de una serie de eventos de radiación adaptativa, debido a su aislamiento, origen reciente y gran superficie terrestre. Los tres ejemplos más famosos de estas radiaciones se presentan a continuación, aunque insectos como las moscas drosófilas hawaianas y las polillas Hiposmocomas también han sufrido radiación adaptativa.

Hawaiian honeycreeperseditar

Los honeycreepers hawaianos forman un gran grupo de especies altamente morfológicamente diversas que comenzaron a irradiar en los primeros días del archipiélago hawaiano., Mientras que hoy en día solo 17 especies se sabe que persisten en Hawái (3 Más pueden o no estar extintas), había más de 50 especies antes de la colonización Polinesia del archipiélago (entre 18 y 21 especies se han extinguido desde el descubrimiento de las islas por los occidentales)., Los Honeycreepers hawaianos son conocidos por sus picos, que están especializados para satisfacer una amplia gama de necesidades dietéticas: por ejemplo, el pico del ‘ akiapōlā’au (Hemignathus wilsoni) se caracteriza por una mandíbula inferior corta y afilada para raspar la corteza de los árboles, y la mandíbula superior, mucho más larga y curvada, se usa para sondear la madera debajo en busca de insectos. Mientras tanto, el ‘ i’iwi (Drepanis coccinea) tiene un pico curvado muy largo para alcanzar el néctar profundo en las flores de Lobelia., Un clado entero de honeycreepers hawaianos, la tribu Psittirostrini, está compuesto por aves de pico grueso, en su mayoría comedoras de semillas, como el pinzón Laysan (Telespiza cantans). En al menos algunos casos, morfologías y comportamientos similares parecen haber evolucionado convergentemente entre los Honeycreepers hawaianos; por ejemplo, los picos cortos y puntiagudos de Loxops y Oreomystis evolucionaron por separado a pesar de que una vez formaron la justificación para agrupar los dos géneros juntos., Se cree que los honeycreepers hawaianos descendieron de un único ancestro común hace unos 15 a 20 millones de años, aunque las estimaciones varían hasta 3,5 millones de años.

Hawaiian silverswordsEdit

una mezcla de palabras de plata Haleakalā florecientes y no florecientes (Argyroxiphium sandwicense macrocephalum).

la radiación adaptativa no es un fenómeno estrictamente vertebrado, y también se conocen ejemplos entre las plantas., El ejemplo más famoso de radiación adaptativa en las plantas es muy posiblemente la espada de plata hawaiana, llamada así por las especies de Argyroxiphium que habitan en el desierto alpino con hojas largas y plateadas que viven hasta 20 años antes de crecer un solo tallo de floración y luego morir. La Alianza Hawaiian silversword consiste en veintiocho especies de plantas Hawaianas que, aparte de las espadas de plata del mismo nombre, incluyen árboles, arbustos, enredaderas, plantas de cojín y más., Se cree que la Alianza silversword se originó en Hawái hace no más de 6 millones de años, lo que lo convierte en uno de los eventos de radiación adaptativa más jóvenes de Hawái. Esto significa que las espadas de plata evolucionaron en las modernas Islas altas de Hawai, y descendieron de un único ancestro común que llegó a Kauai desde el oeste de América del Norte. Los parientes modernos más cercanos de las espadas plateadas hoy en día son los tarweeds de California de la familia Asteraceae.

Hawaiian lobelioidseditar

Hawai es también el sitio de un importante evento de radiación adaptativa floral separado: los lobelioides hawaianos., Los lobelioides hawaianos son significativamente más especiosos que las espadas plateadas, tal vez porque han estado presentes en Hawái durante mucho más tiempo: descienden de un único ancestro común que llegó al archipiélago hace hasta 15 millones de años. Hoy en día los lobelioides hawaianos forman un clado de más de 125 especies, incluyendo suculentas, árboles, Arbustos, epífitas, etc. Muchas especies se han perdido en extinción y muchas de las especies sobrevivientes están en peligro de extinción.

Anoles Caribeseditar

Los Lagartos Anole se distribuyen ampliamente en el nuevo mundo, desde el sureste de los Estados Unidos hasta América del Sur., Con más de 400 especies actualmente reconocidas, a menudo colocadas en un solo género (Anolis), constituyen uno de los eventos de radiación más grandes entre todos los lagartos. La radiación Anole en el continente ha sido en gran medida un proceso de especiación, y no es adaptativa en gran medida, pero los anoles en cada una de las Antillas Mayores (Cuba, La Española, Puerto Rico y Jamaica) han irradiado adaptativamente en formas separadas y convergentes., En cada una de estas islas, los anoles han evolucionado con un conjunto tan consistente de adaptaciones morfológicas que cada especie puede ser asignada a uno de los Seis «ecomorfos»: tronco–suelo, tronco–Corona, hierba–arbusto, Corona–gigante, ramita y tronco. Tomemos, por ejemplo, los gigantes de la corona de cada una de estas islas: el Anolis luteogularis Cubano, El Anolis ricordii de la española, el Anolis cuvieri de Puerto Rico y el Anolis garmani de Jamaica (Cuba y la española son el hogar de más de una especie de gigante de la corona)., Estas anolas son todas especies grandes que habitan en el dosel con cabezas grandes y laminillas grandes (escamas en la parte inferior de los dedos de las manos y los pies que son importantes para la tracción en la escalada), y sin embargo ninguna de estas especies están particularmente estrechamente relacionadas y parecen haber evolucionado estos rasgos similares de forma independiente. Lo mismo puede decirse de los otros cinco ecomorfos en las cuatro islas más grandes del Caribe. Al igual que en el caso de los cíclidos de los tres grandes lagos africanos, cada una de estas islas es el hogar de su propio evento de radiación adaptativa convergente Anolis.,

otros ejemploseditar

presentados anteriormente son los ejemplos más bien documentados de radiación adaptativa moderna, pero se conocen otros ejemplos. En Madagascar, las aves de la familia Vangidae están marcadas por formas de pico muy distintas para adaptarse a sus roles ecológicos. Las ranas mantélidas malgaches se han irradiado en formas que reflejan otras faunas de ranas tropicales, con las mantellas de colores brillantes (Mantella) que han evolucionado convergentemente con las ranas venenosas Neotropicales de Dendrobatidae, mientras que las especies arbóreas de Boophis son el equivalente Malgache de ranas arbóreas y ranas de vidrio., Las serpientes pseudoxirhophiine de Madagascar han evolucionado en formas fossorial, arbórea, terrestre y semiacuática que convergen con las faunas colubroides en el resto del mundo. Estos ejemplos malgaches son significativamente más antiguos que la mayoría de los otros ejemplos presentados aquí: la fauna de Madagascar ha estado evolucionando en aislamiento desde que la isla se separó de la India hace unos 88 millones de años, y los Mantellidae se originaron alrededor de 50 millones de millones de años., Se conocen ejemplos más antiguos: el evento de extinción K-Pg, que causó la desaparición de los dinosaurios y la mayoría de la megafauna reptiliana hace 65 millones de años, se considera que desencadenó un evento de radiación adaptativa global que creó la diversidad de mamíferos que existe hoy en día.

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