Taxonomía y filogeniaeditar
garrapatas fosilizadas en ámbar Dominicano
Las garrapatas fosilizadas se han descubierto desde el Cretácico Superior en adelante, más comúnmente en ámbar. Las garrapatas parecen haber derivado del período Cretácico Superior (hace 146 A 66 millones de años), con la mayor parte de la evolución y dispersión que ocurre durante el Terciario (hace 65 a 5 millones de años). El fósil de garrapata más antiguo descubierto fue una garrapata argásida del ámbar de Nueva Jersey del Cretácico., Los ámbares Bálticos y dominicanos más jóvenes también han dado ejemplos que se pueden colocar en géneros vivos. La garrapata Deinocroton draculi se ha encontrado con plumas de dinosaurio preservadas en ámbar Birmano del Cretácico desde hace 99 millones de años.
las Garrapatas pertenecen a tres familias diferentes. La mayoría de las especies de garrapatas pertenecen a las dos familias: Ixodidae (garrapatas duras) y Argasidae (garrapatas blandas). La tercera familia es Nuttalliellidae, llamada así por el bacteriólogo George Nuttall. Comprende una sola especie, nuttalliella namaqua, y es un taxón monotípico., Nuttalliella namaqua se encuentra en el sur de África, desde Tanzania hasta Namibia y Sudáfrica. Las garrapatas, los ácaros y sus parientes componen la subclase arácnida Acari. el análisis del ADNr sugiere que los Ixodidae son un clado, pero que los Argasidae pueden ser parafiléticos.
Los Ixodidae contienen más de 700 especies de garrapatas duras con un escuto o escudo duro, que los Argasidae carecen. Los Argasidae contienen alrededor de 200 especies; los géneros aceptados a partir de 2010 son Antricola, Argas, Nothoaspis, Ornithodoros y Otobius., No tienen escuto, y el capitulo (la boca y las partes de alimentación) está oculto debajo del cuerpo. La filogenia del Ixodida dentro del Acari se muestra en el cladograma, basado en un estudio de parsimonia máxima de 2014 de secuencias de aminoácidos de 12 proteínas mitocondriales. Los Argasidae aparecen monofiléticos en este estudio.,
Anatomía y fisiologíaeditar
una garrapata de cuerpo duro de la familia Ixodidae, la garrapata estrella solitaria
Las garrapatas, como los ácaros, pertenecen a la subclase Acari que carecen de su segmentación somática Primaria del abdomen (u opistosoma), más bien estos arácnidos parásitos presentan una fusión posterior del abdomen con el cefalotórax (o prosoma)., Los tagmata típicos de otros Quelicerata se han desarrollado en el gnathosoma (cabeza), que es retráctil y contiene las partes bucales, e idiosoma (cuerpo), que contiene las piernas, el tracto digestivo y los órganos reproductivos. El gnathosoma es una estructura de alimentación con partes bucales adaptadas para perforar la piel y chupar sangre; es la parte frontal de la cabeza y no contiene ni el cerebro ni los ojos. Las características del gnathosoma incluyen dos palpos, dos quelíceros e hipóstomo. El hipóstomo actúa como estabilizador y ayuda a anclar las partes bucales de la garrapata al huésped., Los quelíceros son apéndices especializados utilizados para cortar y perforar la piel del huésped, mientras que los palpos son apéndices en forma de pierna que tienen una función sensorial.
el lado ventral del idiosoma tiene escleritos, y el gonoporo se encuentra entre el cuarto par de piernas. En ausencia de segmentación, el posicionamiento de los ojos, las extremidades y el gonoporo en el idiosoma proporciona la única guía de ubicación.
La mayoría de las garrapatas son inornadas y parecen ser de color marrón o marrón rojizo. Sin embargo, algunas especies están ornamentadas y tienen patrones blancos distintivos en el escuto.,
Las garrapatas larvarias eclosionan con seis patas, adquiriendo las otras dos después de una comida de sangre y mudándose a la etapa de ninfa. En las etapas ninfales y adultas, las garrapatas tienen ocho patas, cada una de las cuales tiene siete segmentos y está inclinada con un par de garras. Las patas a veces están ornamentadas y generalmente llevan pelos sensoriales o táctiles. Además de ser utilizado para la locomoción, el tarso de la pierna I contiene una estructura sensorial única, el órgano de Haller, que puede detectar olores y productos químicos que emanan del huésped, así como detectar cambios en la temperatura y las corrientes de aire., Las garrapatas también pueden utilizar los órganos de Haller para percibir la luz infrarroja que emana de un huésped. Cuando están estacionarias, sus piernas permanecen firmemente dobladas contra el cuerpo.
Ixodidaeditar
en ninfas y adultos, el capitulo es prominente y se proyecta hacia adelante desde el cuerpo. Los ojos están cerca de los lados del escuto y los espiráculos grandes se encuentran justo detrás de las coxas del cuarto par de patas., El escutelo protector duro, una característica de esta familia, cubre casi toda la superficie dorsal en los machos, pero está restringido a una pequeña estructura en forma de escudo detrás del capitulo en las hembras y las ninfas. Cuando un ixodide se une a un huésped, la mordedura suele ser indolora y generalmente pasa desapercibida. Permanecen en su lugar hasta que se engordan y están listos para mudar; este proceso puede tomar días o semanas. Algunas especies dejan el huésped para mudar en un lugar seguro, mientras que otras permanecen en el mismo huésped y solo dejan una vez que están listos para poner sus huevos.,
una garrapata de cuerpo blando de la familia Argasidae, junto a los huevos que acaba de poner
Argasidae
El cuerpo de una garrapata blanda es en forma de pera u oval con una porción anterior redondeada. Las partes bucales no se pueden ver desde arriba, ya que están en la superficie ventral. Una placa dorsal situada en el centro con crestas que se proyectan ligeramente por encima de la superficie circundante, pero sin decoración a menudo están presentes. Las garrapatas suaves poseen una cutícula coriácea también., Un patrón de pequeñas depresiones circulares exponen donde los músculos están unidos al interior del tegumento. Los ojos están en los lados del cuerpo, los espiráculos se abren entre las piernas 3 y 4, y los machos y las hembras solo difieren en la estructura del poro genital.
nuttalliellidaedit
nuttalliellidae se puede distinguir de las garrapatas ixodidas y argásidas por una combinación de un gnathosoma saliente y una piel coriácea suave., Otras características distintivas incluyen la posición de los estigmas, la falta de setae, el tegumento fuertemente corrugado y la forma de las placas fenestradas.
Las garrapatas son animales extremadamente duros, resistentes y resistentes. Pueden sobrevivir en un vacío cercano durante media hora. Su lento metabolismo durante sus períodos de latencia les permite ir duraciones prolongadas entre comidas. Durante las sequías, pueden soportar la deshidratación sin alimentarse durante dieciocho semanas, sin embargo, las garrapatas con reservas de energía limitadas pueden sucumbir a la desecación después de treinta y seis semanas., Para evitar la deshidratación, las garrapatas se esconden en lugares húmedos en el suelo del bosque o absorben agua del aire subsaturado secretando líquido higroscópico producido por las glándulas salivales en las partes bucales externas y luego reingesting el líquido enriquecido con agua.
Las garrapatas pueden soportar temperaturas justo por encima de 0 ° F (-18 °C) durante más de dos horas y pueden sobrevivir a temperaturas en el rango de 20-29 °F (-7 – -2 °C) durante al menos dos semanas. Incluso se han encontrado garrapatas en la Antártida, donde se alimentan de pingüinos.,
dieta y alimentacióneditar
una garrapata de búsqueda, dedos para escala
Las garrapatas son ectoparásitos y consumen sangre para satisfacer todos sus requisitos nutricionales. Son hematófagos obligados, y requieren sangre para sobrevivir y pasar de una etapa de la vida a otra. Las garrapatas pueden ayunar durante largos períodos de tiempo, pero eventualmente mueren si no pueden encontrar un huésped., La hematofagia evolucionó de forma independiente al menos seis veces en artrópodos que vivían durante el Cretácico Superior; en garrapatas se cree que evolucionó hace 120 millones de años a través de la adaptación a la alimentación sanguínea. Este comportamiento evolucionó independientemente dentro de las familias separadas de garrapatas, así, con diferentes interacciones huésped-garrapata impulsando el cambio evolutivo.
algunas garrapatas se adhieren a su huésped rápidamente, mientras que otras vagan en busca de piel más delgada, como la de los oídos de los mamíferos. Dependiendo de la especie y la etapa de vida, la preparación para alimentarse puede tomar de diez minutos a dos horas., Al localizar un lugar de alimentación adecuado, la garrapata agarra la piel del huésped y corta en la superficie. Extrae sangre cortando un agujero en la epidermis del huésped, en el que inserta su hipostoma y evita que la sangre se coagule excretando un anticoagulante o inhibidor de la agregación plaquetaria.
Las garrapatas encuentran a sus huéspedes detectando el aliento y los olores corporales de los animales, detectando el calor corporal, la humedad o las vibraciones. Un error común sobre las garrapatas es que saltan sobre su huésped o caen de los árboles, sin embargo, son incapaces de volar o saltar., Muchas especies de garrapatas, particularmente Ixodidae, están al acecho en una posición conocida como»questing». Durante la búsqueda, las garrapatas se aferran a las hojas y los pastos por su tercer y cuarto par de patas. Sostienen el primer par de piernas extendidas, esperando agarrar y trepar a cualquier huésped que pase. Las alturas de búsqueda de garrapatas tienden a estar correlacionadas con el tamaño del huésped deseado; las ninfas y las especies pequeñas tienden a buscar cerca del suelo, donde pueden encontrar pequeños huéspedes de mamíferos o aves; los adultos suben más alto en la vegetación, donde se pueden encontrar huéspedes más grandes., Algunas especies son cazadores y acechan cerca de lugares donde los huéspedes pueden descansar. Al recibir un estímulo olfativo u otra indicación ambiental, se arrastran o corren a través de la superficie intermedia.
otras garrapatas, principalmente los Argasidae, son nidicolous, encontrar huéspedes en sus nidos, madrigueras, o cuevas. Utilizan los mismos estímulos que las especies no nidicolous para identificar huéspedes, siendo el calor corporal y los olores a menudo los factores principales. Muchos de ellos se alimentan principalmente de aves, aunque algunas especies de Ornithodoros, por ejemplo, se alimentan de pequeños mamíferos., Ambos grupos de garrapatas blandas se alimentan rápidamente, típicamente mordiendo dolorosamente y bebiendo su llenado en cuestión de minutos. A diferencia de los Ixodidae, que no tienen un lugar fijo de morada excepto en el huésped, viven en la arena, en grietas cerca de guaridas de animales o nidos, o en viviendas humanas, donde salen todas las noches para atacar a las aves que duermen o emergen cuando detectan dióxido de carbono en el aliento de sus huéspedes.
Los Ixodidae permanecen en su lugar hasta que están completamente congestionados. Su peso puede aumentar de 200 a 600 veces en comparación con su peso previo., Para acomodar esta expansión, la división celular se lleva a cabo para facilitar el agrandamiento de la cutícula. En los Argasidae, la cutícula de la garrapata se estira para acomodar el líquido ingerido, pero no crece nuevas células, con el peso de la garrapata aumentando de cinco a diez veces sobre el estado no alimentado. La garrapata luego deja caer al huésped y normalmente permanece en el nido o madriguera hasta que su huésped regresa para proporcionar su próxima comida.
la saliva de la garrapata contiene alrededor de 1,500 a 3,000 proteínas, dependiendo de la especie de garrapata., Las proteínas con propiedades antiinflamatorias, llamadas evasinas, permiten que las garrapatas se alimenten durante ocho a diez días sin ser percibidas por el animal huésped. Los investigadores están estudiando estas evasinas con el objetivo de desarrollar medicamentos para neutralizar las quimiocinas que causan miocarditis, ataque cardíaco y accidente cerebrovascular.
ooquistes Maduros de la garrapata blanda Ornithodoros maritimus y sus endosimbiontes Coxiella (Etiquetados en amarillo).,
Las garrapatas no utilizan ninguna otra fuente de alimento que la sangre de los vertebrados y, por lo tanto, ingieren altos niveles de proteínas, hierro y sal, pero pocos carbohidratos, lípidos o vitaminas. Los genomas de la garrapata han evolucionado grandes repertorios de genes relacionados con este desafío nutricional, pero ellos mismos no pueden sintetizar las vitaminas esenciales que faltan en la comida de sangre. Para superar estas deficiencias nutricionales, las garrapatas han evolucionado obligate interacciones con endosimbiontes nutricionales., La primera aparición de garrapatas y su posterior diversificación estuvieron condicionadas en gran medida por esta endosimbiosis nutricional que duró millones de años. Los endosimbiontes nutricionales más comunes pertenecen a los géneros bacterianos Coxiella y Francisella. Estos microorganismos simbióticos intracelulares se asocian específicamente con las garrapatas y el uso de transmisión transovarial para asegurar su persistencia. Aunque los endosimbiontes de Coxiella y Francisella son bacterias lejanamente relacionadas, han convergido hacia un mutualismo nutricional análogo basado en la vitamina B con las garrapatas., Su eliminación experimental típicamente resulta en una disminución de la supervivencia de la garrapata, muda, fecundidad y viabilidad del huevo, así como en anomalías físicas, que todos se restauran completamente con un suplemento oral de vitaminas B. La secuenciación del genoma de los endosimbiontes de Coxiella y Francisella confirmó que producen consistentemente tres tipos de vitamina B, biotina (vitamina B7), riboflavina (B2) y folato (B9)., Como son necesarios para el ciclo de vida de las garrapatas, estos endosimbiontes obligados están presentes en todos los individuos de las especies de garrapatas que infectan, al menos en las primeras etapas de desarrollo, ya que pueden perderse secundariamente en los machos durante el desarrollo de las ninfas. Dado que los endosimbiontes de Coxiella y Francisella están estrechamente relacionados con los patógenos, existe un riesgo sustancial de identificación errónea entre los endosimbiontes y los patógenos, lo que lleva a una sobreestimación de los riesgos de infección asociados con las garrapatas.,
rango y habitatEdit
Las especies de garrapatas están ampliamente distribuidas en todo el mundo, tienden a florecer más en países con climas cálidos y húmedos, porque requieren una cierta cantidad de humedad en el aire para someterse a metamorfosis, y las bajas temperaturas inhiben su desarrollo de huevos a larvas. El parasitismo de garrapatas también se distribuye ampliamente entre los taxones huéspedes, incluidos los mamíferos marsupiales y placentarios, las aves, los reptiles (serpientes, iguanas y lagartos) y los anfibios., Las garrapatas de los animales domésticos causan daños considerables al ganado a través de la transmisión patógena, causando anemia a través de la pérdida de sangre y dañando la lana y las pieles. La garrapata Tropical Bont causa estragos en el ganado y la vida silvestre en África, el Caribe y varios otros países a través de la propagación de enfermedades, específicamente la enfermedad del agua del corazón. La garrapata Espinosa tiene una distribución mundial, los jóvenes se alimentan dentro de las orejas del ganado y de varios animales salvajes.,
un hábitat preferido por las garrapatas es la interfaz donde un césped se encuentra con el bosque, o más generalmente, el ecotono, que es un hábitat de borde de transición sin mantenimiento entre los bosques y las áreas abiertas. Por lo tanto, una estrategia de manejo de garrapatas es eliminar la hojarasca, el cepillo y las malas hierbas en el borde del bosque. Las garrapatas como sombra, hojarasca húmeda con un exceso de árboles o arbustos y, en la primavera, depositan sus huevos en tales lugares permitiendo que las larvas emergan en el otoño y se arrastran en la vegetación baja., El límite de 3 metros más cercano al borde del césped es una zona de migración de garrapatas, donde se encuentra el 82% de las ninfas de garrapatas en el césped.
Ecologíaeditar
en general, las garrapatas se encuentran dondequiera que se encuentren sus especies hospedadoras. Las aves migratorias llevan garrapatas con ellas a través de sus migraciones; un estudio de aves migratorias que pasan por Egipto descubrió que más de la mitad de las especies de aves examinadas llevaban garrapatas., También se observó que las especies de garrapatas variaban dependiendo de la estación de migración, en este estudio se trata de migraciones de primavera y otoño, esto se cree que ocurre debido a las periodicidades estacionales de las diferentes especies.
para que un ecosistema apoye a las garrapatas, debe satisfacer dos requisitos; la densidad de población de las especies hospederas en el área debe ser lo suficientemente grande y debe ser lo suficientemente húmeda como para permanecer hidratada. Debido a su papel en la transmisión de la enfermedad de Lyme, las garrapatas Ixodid, en particular la América del Norte I., scapularis, han sido estudiados utilizando sistemas de información geográfica para desarrollar modelos predictivos para hábitats ideales de garrapatas. Según estos estudios, se determinó que ciertas características de un microclima dado, como el suelo arenoso, los árboles de madera dura, los ríos y la presencia de ciervos, eran buenos predictores de poblaciones densas de garrapatas.
Los ácaros y nematodos se alimentan de garrapatas, que también son un recurso nutricional menor para las aves. Más importante aún, las garrapatas actúan como un vector de enfermedad y se comportan como los huéspedes principales de muchos patógenos diferentes, tales como espiroquetas., Las garrapatas llevan varias enfermedades debilitantes por lo tanto, las garrapatas pueden ayudar a controlar las poblaciones de animales y prevenir el pastoreo excesivo.
Las garrapatas pueden transmitir una serie de enfermedades infecciosas que afectan a los seres humanos y otros animales. Las garrapatas que portan patógenos zoonóticos a menudo tienden a tener un amplio rango de huéspedes. Los agentes infecciosos pueden estar presentes no solo en la garrapata adulta, sino también en los huevos producidos abundantemente por las hembras. Muchas especies de garrapatas han ampliado su área de distribución como resultado de los movimientos de personas, mascotas domesticadas y ganado., Con la creciente participación en actividades al aire libre, como caminatas por el desierto, más personas y sus perros pueden encontrarse expuestos a las garrapatas.
ciclo de vidaEditar
Las tres familias de garrapatas tienen cuatro etapas del ciclo de vida: huevo, larva, ninfa y adulto.
Ixodidaedit
Las garrapatas Ixodidae tienen tres ciclos de vida diferentes. Dependiendo de la especie, los Ixódidos pueden poseer un ciclo de vida de un huésped, un ciclo de vida de dos huéspedes o un ciclo de vida de tres huéspedes.,
garrapatas de un hospedadoreditar
en las garrapatas de un hospedador, la garrapata permanece en el hospedador a través de las etapas larvaria, ninfal y adulta, solo para dejar que el hospedador ponga huevos. Los huevos puestos en el ambiente eclosionan en larvas, que inmediatamente buscan un huésped en el que adherirse y alimentarse. Las larvas alimentadas muda en ninfas no alimentadas que permanecen en el huésped. Después de engordar en la sangre del huésped, las ninfas mudan a adultos sexualmente maduros que permanecen en el huésped con el fin de alimentarse y aparearse., Una vez que una hembra está alimentada y lista para poner huevos, solo entonces deja al huésped en busca de un área adecuada para depositar sus huevos. Las garrapatas que siguen este ciclo de vida se denominan garrapatas de un solo huésped. La garrapata de invierno Dermacentor albipictus y la garrapata de ganado Boophilus microplus son ejemplos de garrapatas de un solo huésped.
garrapatas de dos hosteseditar
el ciclo de vida de una garrapata de dos hosts a menudo abarca dos años. Durante el otoño, la garrapata embarazada dejará a su segundo huésped y pondrá sus huevos. Los huevos eclosionan durante el invierno, la primavera siguiente las larvas emergen y se adhieren a su primer huésped., Las larvas recién nacidas se unen a un huésped para obtener una comida de sangre. Permanecen en el huésped y luego se convierten en ninfas. Una vez congestionados, dejan al huésped y encuentran un área segura en el entorno natural en la que mudar a los adultos, esto generalmente ocurre durante el invierno. Tanto los adultos masculinos como femeninos buscan un huésped al que unirse, que puede ser el mismo cuerpo que sirvió como huésped durante su desarrollo temprano, pero a menudo es un mamífero más grande. Una vez Unidos, se alimentan y se aparean. Las hembras grávidas caen del huésped al oviposito en el ambiente., Las garrapatas que completan su ciclo de vida de esta manera se llaman garrapatas de dos huéspedes, como Hyalomma anatolicum excavatum.
garrapatas de tres hosteseditar
La mayoría de las garrapatas ixodid requieren tres huéspedes, y sus ciclos de vida normalmente abarcan tres años. La garrapata hembra deja caer a su huésped, a menudo, en el otoño y pone miles de huevos. Las larvas eclosionan en el invierno y emergen en la primavera. Cuando las larvas emergen, se adhieren y se alimentan principalmente de pequeños mamíferos y aves. Durante el verano, las larvas se engordan y dejan caer al primer huésped para mudar y convertirse en ninfas, esto a menudo ocurre durante el otoño., La primavera siguiente las ninfas emergen y buscan otro huésped, a menudo un pequeño roedor. Las ninfas se engordan y dejan al huésped en el otoño para mudar y convertirse en adultos. La primavera siguiente las garrapatas adultas emergen y buscan un huésped más grande, a menudo un mamífero grande como el ganado o incluso los seres humanos. Las hembras se aparearán en su tercer huésped. Las hembras adultas se llenan de sangre y se preparan para dejar sus huevos en el suelo, mientras que los machos se alimentan muy poco y permanecen en el huésped para continuar apareándose con otras hembras.,
Argasidaedit
Las garrapatas Argasidas, a diferencia de las garrapatas ixodidas, pueden pasar por hasta siete etapas ninfales (estadios), que requieren una comida de sangre cada vez. A menudo, la puesta de huevos y el apareamiento se producen separados del huésped en un ambiente seguro. Los huevos eclosionan y las larvas se alimentan de un huésped cercano desde unas pocas horas hasta varios días, esto depende de la especie de garrapata. Después de alimentar a las larvas caen y muda en sus primeros estadios ninfales, entonces la ninfa busca y se alimenta de su segundo huésped, a menudo esto es lo mismo que el primer huésped, dentro de una hora., Este proceso ocurre repetidamente y hasta que ocurre el último estadio ninfal, permitiendo así que la garrapata muda en un ADULTO. Una vez que un ADULTO estas garrapatas se alimentan rápida y periódicamente de todo su ciclo de vida. En algunas especies, una hembra adulta puede poner huevos después de cada alimentación. Sus ciclos de vida van de meses a años. La garrapata argasid hembra adulta puede poner unos pocos cientos a más de mil huevos a lo largo de su vida. Tanto los adultos machos como las hembras se alimentan de sangre, y se aparean del huésped. Durante la alimentación, cualquier exceso de líquido es excretado por las glándulas coxales, un proceso que es exclusivo de las garrapatas argásidas.,
nuttalliellidaedit
nuttalliellidae es una familia monotífica esquiva de garrapatas que posee una sola especie: nuttalliella namaqua. Hay poco o nada conocido sobre el ciclo de vida y los hábitos de alimentación de N. namaqua, pero se especula que esta especie de garrapata tiene múltiples huéspedes diferentes.