alors que les mécanorécepteurs cutanés fournissent des informations dérivées de stimuli externes, une autre classe majeure de récepteurs fournit des informations sur les forces mécaniques provenant du corps lui-même, le système musculo-squelettique en particulier. Ceux-ci sont appelés propriocepteurs, ce qui signifie à peu près « récepteurs pour soi., »Le but des propriocepteurs est principalement de donner des informations détaillées et continues sur la position des membres et d’autres parties du corps dans l’espace (des mécanorécepteurs spécialisés existent également dans le cœur et les principaux vaisseaux pour fournir des informations sur la pression artérielle, mais ces neurones sont considérés comme faisant partie du système moteur viscéral; voir chapitre 21). Les mécanorécepteurs à faible seuil, y compris les broches musculaires, les organes tendineux de Golgi et les récepteurs articulaires, fournissent ce type d’informations sensorielles, essentielles à l’exécution précise de mouvements complexes., Les informations sur la position et le mouvement de la tête sont particulièrement importantes; dans ce cas, les propriocepteurs sont intégrés au système vestibulaire hautement spécialisé, qui est examiné séparément au chapitre 14.
les connaissances les plus détaillées sur la proprioception proviennent d’études sur les fuseaux musculaires, qui se trouvent dans tous les muscles striés (squelettiques) sauf quelques-uns. Les broches musculaires sont constituées de quatre à huit fibres musculaires intrafusales spécialisées entourées d’une capsule de tissu conjonctif., Les fibres intrafusales sont réparties entre les fibres ordinaires (extrafusales) du muscle squelettique dans un arrangement parallèle (Figure 9.5). Dans la plus grande des fibres intrafusales, les noyaux sont collectés dans une région élargie au centre de la fibre appelée sac; d’où le nom de fibres de sac nucléaire. Les noyaux dans les deux à six autres fibres intrafusales plus petites sont alignés fichier unique, avec le résultat que ces fibres sont appelées fibres de la chaîne nucléaire., Axones sensoriels myélinisés appartenant au groupe Ia axes musculaires innervés en encerclant la partie médiane des deux types de fibres intrafusales (voir Figure 9.5 et tableau 9.1). La borne D’axone Ia est connue comme l’extrémité sensorielle primaire de la broche. L’innervation secondaire est assurée par des axones du groupe II qui innervent les fibres de la chaîne nucléaire et dégagent une branche mineure aux fibres du sac nucléaire. Les fibres musculaires intrafusales se contractent lorsqu’elles sont commandées par des axones moteurs dérivés d’un pool de motoneurones spécialisés dans la moelle épinière (appelés motoneurones γ)., La fonction principale des broches musculaires est de fournir des informations sur la longueur musculaire (c’est-à-dire le degré d’étirement). Un compte rendu détaillé de la façon dont ces récepteurs importants fonctionnent pendant le mouvement est donné dans les chapitres 16 et 17.
Figure 9.5
un fuseau musculaire et plusieurs fibres musculaires extrafusales. Voir le texte pour la description. (D’Après Matthews, 1964.)
la densité des broches dans les muscles humains varie., Les gros muscles qui génèrent des mouvements grossiers ont relativement peu de broches; en revanche, les muscles extraoculaires et les muscles intrinsèques de la main et du cou sont richement fournis en Broches, reflétant l’importance des mouvements oculaires précis, la nécessité de manipuler les objets avec une grande finesse et la demande continue de positionnement précis de la tête., Cette relation entre la densité des récepteurs et la taille des muscles est cohérente avec la généralisation que l’appareil moteur sensoriel à tous les niveaux du système nerveux est beaucoup plus riche pour les mains, la tête, les organes de la parole et d’autres parties du corps qui sont utilisées pour effectuer des tâches particulièrement importantes et exigeantes. Les broches manquent complètement dans quelques muscles, tels que ceux de l’oreille moyenne, qui ne nécessitent pas le type de rétroaction que ces récepteurs fournissent.,
alors que les broches musculaires sont spécialisées pour signaler les changements de longueur musculaire, les mécanorécepteurs à faible seuil dans les tendons informent le système nerveux central des changements de tension musculaire. Ces mécanorécepteurs, appelés organes tendineux de Golgi, sont innervés par des branches d’afférents du groupe Ib et sont répartis entre les fibres de collagène qui forment les tendons (voir Chapitre 16).
enfin, les mécanorécepteurs à adaptation rapide Dans et autour des articulations recueillent des informations dynamiques sur la position des membres et le mouvement articulaire. La fonction de ces récepteurs n’est pas bien comprise.