Enteric nervous system (Français)

The enteric nervous system (ENS) is the intrinsic nervous system of the gastrointestinal tract., Il contient des circuits réflexes complets qui détectent l’état physiologique du tractus gastro-intestinal, intègrent des informations sur l’état du tractus gastro-intestinal et fournissent des sorties pour contrôler les mouvements intestinaux, les échanges de fluides entre l’intestin et sa lumière et le flux sanguin local (Gershon 2005; Furness 2006). C’est la seule partie du système nerveux périphérique qui contient de vastes circuits neuronaux capables de fonctionner localement et de manière autonome., L’ENS a des connexions bidirectionnelles étendues avec le système nerveux central (SNC) et travaille de concert avec le SNC pour contrôler le système digestif dans le contexte des exigences physiologiques locales et du corps entier. En raison de son étendue et de son degré d’autonomie, l’ENS a été appelé un deuxième cerveau. Les rôles de L’ENS sont beaucoup plus restreints que le cerveau réel, et cette analogie a donc une utilité limitée.

L’ENS est une division du système nerveux autonome, les autres divisions étant les divisions sympathique et parasympathique, avec lesquelles il a des connexions étendues.,

• 1 Organisation et relations
• 2 types de neurones entériques
• 3 fonctions du système nerveux entérique
  • 3.1 contrôle de la motilité
  • 3.2 régulation de l’échange de fluides et du flux sanguin local
  • 3.3 régulation de la sécrétion gastrique et pancréatique
  • 3.4 régulation cellules
  • 3.5 réactions de défense
  • 3.6 réflexes entéro-entériques
  • 3.7 interactions ens-SNC
• 4 pathologie
  • 4.,1 Neuro-immune interactions
• 5 References
• 6 Definitions
  • 6.1 Enteric nervous system
  • 6.2 Enteric neuron
  • 6.3 Myenteric plexus
  • 6.4 Submucosal plexus
  • 6.5 Intrinsic primary afferent neurons
  • 6.,6 neurones Intestinofugaux
• 7 Liens externes
• 8 Voir Aussi

Organisation et relations

Le système nerveux entérique est composé de milliers de petits ganglions qui se trouvent dans les parois de l’œsophage, de l’estomac, du petit et du gros intestin, du pancréas, de la vésicule biliaire et de l’arbre biliaire, les fibres nerveuses épithélium, artérioles et autres tissus effecteurs. Un grand nombre de neurones sont contenus dans le système nerveux entérique, environ 200-600 millions chez l’homme., C’est beaucoup plus de neurones que dans tout autre organe périphérique et est similaire au nombre de neurones dans la moelle épinière.

Les ganglions contiennent des neurones et des cellules gliales, mais pas des éléments du tissu conjonctif, et à bien des égards, ils ont une structure similaire au SNC, sauf qu’il n’y a pas de barrière significative du système nerveux entérique. Les faisceaux de fibres nerveuses dans le système nerveux entérique sont constitués des axones des neurones entériques, des axones des neurones extrinsèques qui projettent sur la paroi intestinale et des cellules gliales., Deux grands ensembles de ganglions sont trouvés, les ganglions myentériques entre les couches musculaires externes et les ganglions sous-muqueux (Fig.1). Le plexus myentérique forme un réseau continu, autour de la circonférence de l’intestin et s’étendant de l’œsophage supérieur au sphincter anal interne. Le plexus sous-muqueux ganglionné est présent dans le petit et le gros intestin, mais est absent de l’œsophage et ne contient que très peu de ganglions dans l’estomac.

Le système nerveux entérique provient des cellules de la crête neurale qui colonisent l’intestin pendant la vie intra-utérine., Il devient fonctionnel dans le dernier tiers de la gestation chez l’homme, et continue de se développer après la naissance.

Le système nerveux entérique reçoit des entrées des parties parasympathiques et sympathiques du système nerveux, et le tractus gastro-intestinal reçoit également un apport abondant de fibres nerveuses afférentes, à travers les nerfs vagues et les voies afférentes de la colonne vertébrale. Ainsi, il existe une interaction riche, dans les deux sens, entre le système nerveux entérique, les ganglions prévertébraux sympathiques et le SNC.,

le tractus gastro-intestinal abrite également un système de signalisation endocrinien étendu, et de nombreuses fonctions gastro-intestinales sont sous double contrôle neuronal et endocrinien (Furness et al. 1999). Les neurones entériques interagissent également avec le système immunitaire intrinsèque étendu du tractus gastro-intestinal.

types de neurones entériques

environ 20 types de neurones entériques peuvent être définis par leurs fonctions (Brookes et Costa 2002; Furness 2006). Des combinaisons de caractéristiques (morphologie, propriétés neurochimiques, physiologie cellulaire et projections vers des cibles) aident à définir chaque type., Parmi les 20 types, trois classes peuvent être identifiées, les neurones afférents primaires intrinsèques (Ipan, également appelés neurones sensoriels intrinsèques), les interneurones et les motoneurones. Les ipan détectent l’état physique des organes (par exemple, la tension dans la paroi intestinale) et les caractéristiques chimiques du contenu luminal (Furness et al. 2004). Ils réagissent à ces signaux pour initier un contrôle réflexe approprié de la motilité, de la sécrétion et du flux sanguin. Les ipan se connectent les uns aux autres, avec les interneurones et directement avec les motoneurones. Les interneurones se connectent avec d’autres interneurones et avec les motoneurones., Parmi les motoneurones se trouvent les motoneurones musculaires, les neurones sécrétomoteurs, les neurones sécrétomoteurs/ vasodilatateurs et les neurones vasodilatateurs.

fonctions du système nerveux entérique

contrôle de la motilité

le tractus gastro-intestinal a une couche musculaire externe dont le but est de mélanger les aliments afin qu’ils soient exposés aux enzymes digestives et à la muqueuse absorbante de l’intestin, et de propulser le contenu du tube digestif. Le muscle se détend également pour s’adapter à l’augmentation de la masse du contenu, notamment dans l’estomac., Chez l’homme, en particulier, le côlon a également une fonction de réservoir importante pour retenir les fèces jusqu’à la défécation. Les circuits réflexes entériques régulent le mouvement en contrôlant l’activité des neurones excitateurs et inhibiteurs qui innervent le muscle. Ces neurones ont des co-émetteurs, pour les neurones excitateurs, l’acétylcholine et les tachykinines, et pour les neurones inhibiteurs, l’oxyde nitrique, le peptide intestinal vasoactif (VIP) et L’ATP. Il existe également des preuves que le peptide activateur de l’adénylate cyclase hypophysaire (PACAP) et le monoxyde de carbone (CO) contribuent à la transmission inhibitrice.,

Les Temps de passage du contenu dans le tractus gastro-intestinal varient en fonction de la nature de l’aliment, y compris sa quantité et sa teneur en nutriments. L’activité péristaltique de l’œsophage prend la nourriture de la bouche à l’estomac en environ 10 secondes, où la nourriture est mélangée avec des sucs digestifs. La vidange gastrique se déroule sur des périodes d’environ 1-2 heures après un repas, le contenu liquéfié étant propulsé par des ondes péristaltiques gastriques sous forme de petits aspirats dans le jéjunum pendant ce temps., Le liquide de l’estomac est mélangé avec des sécrétions pancréatiques et biliaires pour former le contenu liquide de l’intestin grêle, connu sous le nom de chyme. Le Chyme est mélangé et se déplace lentement le long de l’intestin, sous le contrôle des mouvements de mélange et de propulsion orchestrés par L’ENS, tandis que la digestion et l’absorption des nutriments se produisent. Le temps de transit moyen à travers l’intestin grêle humain est de 3-4 heures. Le transit colique chez les humains en bonne santé prend 1-2 jours.

Les réflexes intrinsèques du système nerveux entérique sont essentiels à la génération des modèles de motilité du petit et du gros intestin., Les principaux mouvements musculaires de l’intestin grêle sont: l’activité de mélange; les réflexes propulsifs qui ne parcourent que de petites distances; le complexe myoélectrique en migration; les ruées péristaltiques; et la rétropulsion associée aux vomissements. Le système nerveux entérique est programmé pour produire ces différents résultats. Contrairement à l’intestin, le péristaltisme de l’estomac est une conséquence d’événements électriques (ondes lentes) qui sont générés dans le muscle., L’intensité de la contraction gastrique est déterminée par les actions des nerfs vagues, qui forment des connexions avec les neurones entériques dans les ganglions myentériques. L’estomac proximal se détend pour accueillir l’arrivée de nourriture. Cette relaxation est également médiée par les connexions du nerf vague avec les neurones entériques. Ainsi, les principaux centres intégratifs pour le contrôle de la motilité gastrique se trouvent dans le tronc cérébral, tandis que ceux pour le contrôle du petit et du gros intestin se trouvent dans le système nerveux entérique., Chez la plupart des mammifères, le tissu contractile de la paroi externe de l’œsophage est un muscle strié, et chez d’autres, y compris les humains, la moitié proximale ou plus est un muscle strié. La partie musculaire striée de l’œsophage est contrôlée, via le vague, par un circuit intégratif dans le tronc cérébral. Ainsi, bien que les ganglions myentériques soient proéminents dans la partie musculaire striée de l’œsophage, ils sont des modificateurs, et non des centres de contrôle essentiels, du péristaltisme œsophagien.

les sphincters du muscle lisse limitent et régulent le passage du contenu luminal entre les régions., En général, les réflexes initiés au niveau proximal des sphincters détendent le muscle sphincter et facilitent le passage du contenu, tandis que les réflexes initiés au niveau distal limitent le passage rétrograde du contenu dans des parties plus proximales du tube digestif.

la progression du contenu dans une direction orale à anale est inhibée lorsque l’activité nerveuse sympathique augmente. Pour ce faire, la transmission des réflexes excitateurs entériques au muscle est inhibée et les sphincters sont contractés., Les neurones sympathiques post-ganglionnaires utilisent la noradrénaline comme émetteur primaire. Dans des conditions de repos, les voies sympathiques exercent peu d’influence sur la motilité. Ils entrent en action lorsque les réflexes de protection sont activés.

régulation de l’échange de fluides et du flux sanguin local

le système nerveux entérique régule le mouvement de l’eau et des électrolytes entre la lumière intestinale et les compartiments des fluides tissulaires. Il le fait en dirigeant l’activité des neurones sécrétomoteurs qui innervent la muqueuse dans le petit et le gros intestin et contrôlent sa perméabilité aux ions., Les neurotransmetteurs des neurones sécrétomoteurs sont le peptide intestinal vasoactif (VIP) et l’acétylcholine. La sécrétion est intégrée à la vasodilatation, qui fournit une partie du liquide sécrété. La plupart des neurones sécrétomoteurs ont des corps cellulaires dans les ganglions sous-muqueux.

des flux de liquide, supérieurs au volume sanguin total du corps, traversent chaque jour les surfaces épithéliales du tractus gastro-intestinal. Le contrôle de ce mouvement fluide via le système nerveux entérique est d’une importance primordiale pour le maintien de l’équilibre des fluides et des électrolytes du corps entier., Les flux les plus importants sont à travers l’épithélium de l’intestin grêle, avec un mouvement de liquide important se produisant également dans le gros intestin, l’estomac, le pancréas et la vésicule biliaire. L’eau se déplace entre les lumières des organes digestifs et les compartiments des fluides corporels en réponse au transfert de molécules osmotiquement actives., La plus grande absorption d’eau, 8-9 litres par jour, accompagne le flux vers l’intérieur des molécules nutritives et Na+ par l’activation des co-transporteurs nutritifs, et la plus grande sécrétion accompagne les flux vers l’extérieur de Cl et HCO3 dans le petit et le gros intestin, la vésicule biliaire et le pancréas. Dans chacun de ces organes, la sécrétion de liquide est contrôlée par des réflexes entériques. Dans l’intestin grêle et la plupart du côlon les réflexes circuits sont intrinsèques, dans le système nerveux entérique. Ils équilibrent la sécrétion avec les flux d’absorption et puisent de l’eau dans le liquide absorbé et dans la circulation., L’activité des réflexes sécrétomoteurs est sous un contrôle physiologiquement important des voies nerveuses sympathiques inhibitrices qui répondent aux changements de la pression artérielle et du volume sanguin à travers les centres réflexes centraux.

le flux sanguin Local vers la muqueuse est régulé par les neurones vasodilatateurs entériques de sorte que le flux sanguin muqueux est approprié pour équilibrer les besoins nutritifs de la muqueuse et pour accueillir l’échange de liquide entre le système vasculaire, le liquide interstitiel et la lumière intestinale. Il n’y a pas de neurones vasoconstricteurs intrinsèques., Le flux sanguin global vers l’intestin est régulé par le SNC, via les neurones vasoconstricteurs sympathiques. Les neurones vasoconstricteurs sympathiques agissent de concert avec le contrôle autonome des autres lits vasculaires, pour distribuer le débit cardiaque par rapport aux besoins relatifs de tous les organes. Ainsi, en cas de besoin, même pendant la digestion, le sympathique peut détourner le flux sanguin du tractus gastro-intestinal.

régulation de la sécrétion gastrique et pancréatique

la sécrétion D’acide gastrique est régulée à la fois par les neurones et par les hormones., La régulation neuronale se fait par les neurones cholinergiques avec des corps cellulaires dans la paroi de l’estomac. Ceux-ci reçoivent des entrées excitatrices à la fois de sources entériques et des nerfs vagues.

la sécrétion gastrique de HCl et de pepsinogène dans l’estomac et la sécrétion d’enzymes pancréatiques dépendent en grande partie des réflexes vago-vagaux. Les motoneurones entériques sont la dernière voie commune, mais les rôles des réflexes intrinsèques sont mineurs., La sécrétion pancréatique de bicarbonate, pour neutraliser le contenu duodénal, est contrôlée par la sécrétine, une hormone libérée par le duodénum, en synergie avec l’activité des neurones entériques cholinergiques et non cholinergiques. La sécrétion dans la vésicule biliaire et la sécrétion de bicarbonate dans l’estomac distal sont également contrôlées par les nerfs.

régulation des cellules endocrines gastro-intestinales

Les fibres nerveuses sont proches des cellules endocrines de la muqueuse du tractus gastro-intestinal, dont certaines sont sous contrôle neuronal., Par exemple, les cellules de gastrine dans l’antre de l’estomac sont innervées par des neurones excitateurs qui utilisent le peptide de libération de gastrine comme neurotransmetteur primaire. Inversement, les hormones libérées par les cellules endocrines gastro-intestinales influencent les terminaisons des neurones entériques. Dans un sens, les cellules endocrines agissent comme des cellules gustatives, qui échantillonnent l’environnement luminal et libèrent des molécules messagères dans le tissu de la muqueuse, où se trouvent les terminaisons nerveuses. C’est une communication nécessaire, car les terminaisons nerveuses sont séparées de la lumière par l’épithélium muqueux., Une communication importante est avec la sérotonine (5-hydroxytryptamine, 5-HT) contenant des cellules endocrines qui activent les réflexes de motilité. Une libération Excessive de sérotonine peut provoquer des nausées et des vomissements, et les antagonistes du récepteur 5-HT3 sont des anti-nauséeux.

réactions de Défense

les neurones Entériques sont impliqués dans un certain nombre de réactions de défense de l’intestin. Les réactions de défense comprennent la diarrhée pour diluer et éliminer les toxines, l’activité propulsive du côlon exagérée qui se produit lorsqu’il y a des agents pathogènes dans l’intestin et les vomissements.,

la sécrétion de liquide est provoquée par des stimuli nocifs, en particulier par la présence intraluminale de certains virus, bactéries et toxines bactériennes. Cette sécrétion est due en grande partie à la stimulation des réflexes sécrétomoteurs entériques. Le but physiologique est sans aucun doute de débarrasser le corps des agents pathogènes et de leurs produits. Cependant, si les agents pathogènes submergent la capacité de l’organisme à faire face, la perte de liquide (diarrhée) peut devenir une menace sérieuse pour l’organisme.,

réflexes entéro-entériques

les signaux entre les régions intestinales sont portés à la fois par les hormones (telles que la cholécystokinine, la gastrine et la sécrétine) et par les circuits nerveux. Les réflexes entéro-entériques régulent une région par rapport aux autres. Par exemple, lorsque les nutriments pénètrent dans l’intestin grêle, la sécrétion d’enzymes digestives du pancréas se produit. Une série de circuits nerveux qui transportent des signaux d’une région de l’intestin, vers les ganglions sympathiques et vers la paroi intestinale fournissent un système de régulation unique au tractus gastro-intestinal., Les neurones avec des corps cellulaires dans les ganglions entériques et les terminaux dans les ganglions sympathiques pré-vertébraux forment les membres afférents de ces réflexes. Ceux-ci sont connus sous le nom de neurones afférents intestinofugaux (IFANs) (Szurszewski et al. 2002).

interactions ENS-SNC

le tractus gastro-intestinal est en communication bidirectionnelle avec le SNC. Les neurones afférents transmettent des informations sur l’état du tractus gastro-intestinal., Une partie de cela atteint la conscience, y compris la douleur et l’inconfort de l’intestin et les sentiments conscients de faim et de satiété, qui sont des perceptions intégrées dérivées du tractus gastro-intestinal et d’autres signaux (glycémie, par exemple). D’autres signaux afférents, concernant, par exemple, la charge nutritive dans l’intestin grêle, ou l’acidité de l’estomac, n’atteignent normalement pas consciousness.In tour à tour, le SNC fournit des signaux pour contrôler l’intestin, qui sont, dans la plupart des cas, relayés par l’ENS., Par exemple, la vue et l’odeur des aliments provoquent des événements préparatoires dans le tractus gastro-intestinal, y compris la salivation et la sécrétion d’acide gastrique. C’est ce qu’on appelle la phase céphalique de la digestion. La nourriture avalée stimule le pharynx et l’œsophage supérieur, provoquant des signaux afférents qui sont intégrés dans le tronc cérébral, et fournissent ensuite des signaux efférents aux neurones entériques de l’estomac qui provoquent une sécrétion acide et une augmentation du volume gastrique, en préparation de l’arrivée de la nourriture., À l’autre extrémité de l’intestin, les signaux du côlon et du rectum sont transmis aux centres de défécation de la moelle épinière, à partir desquels un ensemble programmé de signaux est transmis au côlon, au rectum et au sphincter anal pour provoquer la défécation. Les centres de défécation sont sous contrôle inhibiteur des régions supérieures du SNC, et inhibition qui peut être libérée quand il est choisi pour déféquer.Les autres influences centrales sont à travers les voies sympathiques, qui ont été discutées dans les sections sur le contrôle de la motilité et la régulation de l’échange de fluides et du flux sanguin local, ci-dessus.,

pathologie

Il existe un grand nombre de pathologies associées à la régulation neuronale de la digestion, dont beaucoup résultent d’anomalies du système nerveux entérique (de Giorgio et Camilleri 2004; Spiller et Grundy 2004). Une neuropathologie de l’intestin est la maladie de Hirschprung, dans laquelle une agénésie du système nerveux entérique, qui s’étend proximalement du rectum sur différentes distances, se produit. Elle est fatale si elle n’est pas traitée., D’autres neuropathologies entériques comprennent la sténose hypertrophique du pylore, l’atrésie œsophagienne, la gastroparésie, la constipation à transit lent, certains cas de reflux œsophagien et la maladie de Chagas. Le syndrome du côlon irritable (SCI) est parfois considéré comme une neuropathie entérique, bien que le SCI couvre un éventail de conditions.,

interactions Neuro-immunitaires

Une communication bidirectionnelle se produit entre le système nerveux entérique et le système immunitaire du tractus gastro-intestinal, c’est-à-dire que les émetteurs libérés par les terminaux des neurones entériques de la muqueuse influencent les cellules immunitaires, telles que les mastocytes, et les cellules de la muqueuse libèrent des substances actives, y compris les cytokines et la tryptase des mastocytes, qui agissent sur les neurones entériques (de Giorgio et al. 2004; Lomax et coll. 2006)., L’inter-communication qui se produit dans des troubles tels que la maladie de Crohn et la colite ulcéreuse est complexe, et au-delà de la portée de ce court examen.

Brookes SJH, Costa M (2002) organisation Cellulaire du système nerveux entérique des mammifères. Dans: Brookes SJH, Costa m (eds) Innervation du tractus gastro-intestinal. Taylor et Frances, Londres & New York, pp 393-467

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Spiller R, Grundy D (2004) physiopathologie du système nerveux entérique, une base pour comprendre les maladies fonctionnelles., Blackwell, Oxford

Szurszewski JH, Ermilov LG, Miller SM (2002) les ganglions prévertébraux et intestinofugal afférente neurones. Intestin 51: i6-i10

références internes

définitions

système nerveux entérique

division du système nerveux autonome dont les neurones constitutifs se trouvent dans les parois des organes digestifs (œsophage, estomac, intestins, pancréas, vésicule biliaire et canaux pancréato-biliaires). Le système nerveux entérique contient des circuits nerveux entiers pour le contrôle des organes digestifs et peut fonctionner de manière autonome.,

neurone entérique

neurone dont le corps cellulaire se trouve dans un ganglion dans la paroi du tube digestif, du système biliaire ou du pancréas. La plupart des neurones entériques établissent des connexions avec d’autres neurones entériques ou avec des tissus gastro-intestinaux, tels que ses couches musculaires, ses vaisseaux sanguins intrinsèques et ses glandes.

plexus myentérique

plexus de petits groupes de cellules nerveuses (ganglions) et de faisceaux de fibres nerveuses reliant les couches musculaires longitudinales et circulaires de la paroi intestinale et formant un réseau continu de l’œsophage supérieur au sphincter anal interne.,

plexus sous-muqueux

plexus de petits ganglions et de faisceaux de fibres nerveuses qui se trouvent dans la couche sous-muqueuse, entre la musculature externe et la muqueuse du petit et du gros intestin, formant un réseau continu du duodénum au sphincter anal interne.

neurones afférents primaires intrinsèques

neurones du système nerveux entérique qui sont des détecteurs des états des organes digestifs, y compris la détection d’entités chimiques dans la lumière de l’intestin, et la tension dans la paroi intestinale., Les neurones afférents primaires intrinsèques sont les premiers neurones des circuits réflexes neuronaux intrinsèques de l’intestin.

neurones Intestinofugaux

neurones avec des corps cellulaires dans la paroi intestinale et des axones qui projettent et établissent des connexions avec les neurones dans les ganglions prévertébraux. Ce sont des neurones afférents de réflexes entre les régions intestinales.

• site Web de John B. Furness

Voir aussi

système nerveux autonome, cerveau, système nerveux Central