Le rayonnement adaptatif

les pinsons de Darwinmodifier

les pinsons de Darwin sont un exemple souvent utilisé de rayonnement adaptatif. Aujourd’hui représentés par environ 15 espèces, les pinsons de Darwin sont des endémiques des Galapagos réputées adaptées à un comportement alimentaire spécialisé (bien qu’une espèce, le pinson de Cocos (Pinaroloxias inornata), ne se trouve pas aux Galapagos mais sur L’Île de Cocos au sud du Costa Rica)., Les pinsons de Darwin ne sont pas réellement des pinsons dans le vrai sens du terme, mais sont membres de la famille des Thraupidae, et sont dérivés d’un seul ancêtre arrivé aux Galapagos d’Amérique du Sud continentale il y a peut-être seulement 3 millions d’années. En excluant le pinson des Cocos, chaque espèce de pinson de Darwin est généralement largement distribuée aux Galapagos et remplit la même niche sur chaque île. Pour les pinsons terrestres, cette niche est un régime de graines, et ils ont des becs épais pour faciliter la consommation de ces matériaux durs., Les pinsons moulus sont en outre spécialisés pour manger des graines d’une taille particulière: Le Grand Pinson moulu (Geospiza magnirostris) est la plus grande espèce de pinsontin de Darwin et a le bec le plus épais pour casser les graines les plus dures, le petit pinsonou (Geospiza fuliginosa) a un bec plus petit pour manger des graines plus petites, et le pinsonou moyen (Geospiza fortis) a un bec de taille intermédiaire pour une consommation optimale de graines de taille intermédiaire (par rapport à G. magnirostris et G. fuliginosa)., Il y a un certain chevauchement: par exemple, les pinsons de sol Moyen les plus robustes pourraient avoir des becs plus grands que ceux des plus petits pinsons de sol. En raison de ce chevauchement, il peut être difficile de distinguer les espèces à l’œil nu, bien que leurs chants diffèrent. Ces trois espèces sont souvent sympatriques et, pendant la saison des pluies aux Galapagos, lorsque la nourriture est abondante, elles se spécialisent peu et mangent les mêmes aliments facilement accessibles., On ne comprenait pas bien pourquoi leurs becs étaient si adaptés jusqu’à ce que Peter et Rosemary Grant étudient leur comportement alimentaire pendant la longue saison sèche et découvrent que lorsque la nourriture est rare, les pinsons terrestres utilisent leurs becs spécialisés pour manger les graines qu’ils sont les mieux adaptés pour manger et éviter ainsi la famine.

les autres pinsons des Galapagos sont également adaptés à leur niche particulière. Les pinsons cactus (Geospiza sp.,) ont des becs un peu plus longs que les pinsons terrestres qui ont le double objectif de leur permettre de se nourrir de nectar et de pollen de cactus Opuntia pendant la floraison de ces plantes, mais de graines pendant le reste de l’année. La paruline-pinsons (Certhidea sp.) ont des becs courts et pointus pour manger des insectes. Le pinson des pics (Camarhynchus pallidus) a un bec élancé qu’il utilise pour cueillir du bois à la recherche d’insectes; il utilise également de petits bâtons pour atteindre ses proies à l’intérieur du bois, ce qui en fait l’un des rares animaux à utiliser des outils.,

le mécanisme par lequel les pinsons se sont initialement diversifiés est toujours un domaine de recherche actif. Une proposition est que les pinsons ont pu avoir un événement de spéciation allopatrique non adaptatif sur des îles distinctes de l’archipel, de sorte que lorsqu’ils se sont reconvertis sur certaines Îles, ils ont pu maintenir leur isolement reproductif. Une fois qu’ils se sont produits en sympatrie, la spécialisation des niches a été favorisée de sorte que les différentes espèces se sont disputées moins directement les ressources. Ce deuxième événement sympatrique était un rayonnement adaptatif.,

cichlidés des Grands Lacs Africainsmodifier

Les Poissons haplochrominés des Grands Lacs du Rift est-africain (en particulier dans le lac Tanganyika, le lac Malawi et le lac Victoria) forment l’exemple moderne le plus spécieux de rayonnement adaptatif. On pense que ces lacs abritent environ 2 000 espèces différentes de cichlidés, couvrant un large éventail de rôles écologiques et de caractéristiques morphologiques., Les cichlidés de ces lacs remplissent presque tous les rôles typiquement remplis par de nombreuses familles de poissons, y compris ceux de prédateurs, de charognards et d’herbivores, avec des dentitions et des formes de tête variables pour correspondre à leurs habitudes alimentaires. Dans chaque cas, les événements de radiation n’ont que quelques millions d’années, ce qui rend le haut niveau de spéciation particulièrement remarquable., Plusieurs facteurs pourraient être responsables de cette diversité: la disponibilité d’une multitude de niches a probablement favorisé la spécialisation, car peu d’autres taxons de poissons sont présents dans les lacs (ce qui signifie que la spéciation sympatrique était le mécanisme le plus probable de la spécialisation initiale). De plus, les changements continus du niveau d’eau des lacs au Pléistocène (qui ont souvent transformé les plus grands lacs en plusieurs plus petits) pourraient avoir créé les conditions d’une spéciation allopatrique secondaire.,

cichlidés du Tanganyiamodifier

Le Lac Tanganyika est le site d’où proviennent presque toutes les lignées de cichlidés D’Afrique de l’est (y compris les espèces riveraines et lacustres). Ainsi, les espèces du lac constituent un seul événement de rayonnement adaptatif, mais ne forment pas un seul clade monophylétique., Le lac Tanganyika est également le moins spécieux des trois plus grands Grands Lacs africains, avec seulement environ 200 espèces de cichlidés; cependant, ces cichlidés sont plus morphologiquement divergents et écologiquement distincts que leurs homologues des lacs Malawi et Victoria, un artefact de la plus ancienne faune de cichlidés du lac Tanganyika. On pense que le lac Tanganyika lui-même s’est formé il y a 9 à 12 millions d’années, ce qui a récemment plafonné l’âge de la faune de cichlidés du lac. Beaucoup de cichlidés du Tanganyika vivent des modes de vie très spécialisés., Le Cichlidé géant ou empereur (Boulengerochromis microlepis) est un piscivore souvent classé le plus grand de tous les cichlidés (bien qu’il rivalise pour ce titre avec le cichla temensis D’Amérique du Sud, le paon moucheté). On pense que les cichlidés géants ne fraient qu’une seule fois, se reproduisant dans leur troisième année et défendant leurs petits jusqu’à ce qu’ils atteignent une grande taille, avant de mourir de faim quelque temps après., Les trois espèces D’Altolamprologus sont également piscivores, mais avec des corps comprimés latéralement et des écailles épaisses leur permettant de chasser leurs proies dans de fines fissures dans les rochers sans endommager leur peau. Plecodus straeleni a développé de grandes dents étrangement courbées qui sont conçues pour gratter les écailles des côtés des autres poissons, les écailles étant sa principale source de nourriture. Gnathochromis permaxillaris possède une grande bouche avec une lèvre supérieure saillante et se nourrit en ouvrant cette bouche vers le bas sur le fond sablonneux du lac, aspirant de petits invertébrés., Un certain nombre de cichlidés du Tanganyika sont couveurs de coquilles, ce qui signifie que les couples d’accouplement pondent et fertilisent leurs œufs à l’intérieur de coquilles vides au fond du lac. Lamprologus callipterus est l’espèce la plus unique couveuse d’œufs, avec des mâles de 15 cm de long amassant des collections de coquilles et les gardant dans l’espoir d’attirer des femelles (environ 6 cm de longueur) pour pondre dans ces coquilles., Ces mâles dominants doivent défendre leur territoire contre trois types de rivaux: (1) d’autres mâles dominants cherchant à voler des coquilles; (2) des mâles plus jeunes, « espadrilles », cherchant à féconder des œufs dans le territoire d’un mâle dominant; et (3) de minuscules mâles « Nains parasites » de 2 à 4 cm qui tentent également de se précipiter et de féconder des œufs dans le territoire du mâle dominant. Ces mâles Nains parasites n’atteignent jamais la taille des mâles dominants, et la progéniture mâle des mâles Nains dominants et parasites se développe avec 100% de fidélité sous la forme de leurs pères., Un certain nombre d’autres cichlidés du Tanganyika hautement spécialisés existent en dehors de ces exemples, y compris ceux adaptés à la vie dans les eaux de lacs ouverts jusqu’à 200 m de profondeur.

Malawi cichlidsmodifier

les cichlidés du Lac Malawi constituent un « troupeau d’espèces » comptant jusqu’à 1000 espèces endémiques. Seules sept espèces de cichlidés du Lac Malawi ne font pas partie du troupeau d’espèces: L’heureux de l’est (Astatotilapia calliptera), le sungwa (Serranochromis robustus) et cinq espèces de tilapias (genres Oreochromis et Coptodon)., Toutes les autres espèces de cichlidés dans le lac sont les descendants d’une seule espèce de colons d’origine, qui elle-même descendait des ancêtres du Tanganyikan. On pense que l’ancêtre commun du troupeau D’espèces du Malawi a atteint le lac il y a 3,4 millions d’années au plus tôt, ce qui rend la diversification des cichlidés du Malawi en leur nombre actuel particulièrement rapide. Les cichlidés du Malawi ont des comportements alimentaires similaires à ceux du Tanganyika, mais montrent également des signes d’origine beaucoup plus récente., Par exemple, tous les membres du troupeau D’espèces du Malawi sont des couveuses buccales, ce qui signifie que la femelle garde ses œufs dans sa bouche jusqu’à ce qu’ils éclosent; dans presque toutes les espèces, les œufs sont également fécondés dans la bouche de la femelle, et dans quelques espèces, les femelles continuent de garder leurs alevins dans leur bouche après Les mâles de la plupart des espèces présentent une coloration principalement bleue lors de l’accouplement., Cependant, un certain nombre d’espèces particulièrement divergentes sont connues du Malawi, y compris le piscivore nimbochromis livingtonii, qui repose sur son côté dans le substrat jusqu’à ce que de petits cichlidés, peut – être attirés par son motif blanc cassé, viennent inspecter le prédateur-à ce moment-là, ils sont rapidement mangés.

Cichlidés de Victoriamodifier

les cichlidés du lac Victoria forment également un troupeau d’espèces, autrefois composé de quelque 500 espèces ou plus., L’introduction délibérée de la perche du Nil (Lates niloticus) dans les années 1950 s’est avérée désastreuse pour les cichlidés de Victoria, et la biomasse collective du troupeau D’espèces de cichlidés de Victoria a considérablement diminué et un nombre inconnu d’espèces ont disparu. Cependant, la diversité morphologique et comportementale originelle observée dans la faune de cichlidés du lac est encore principalement présente aujourd’hui, si elle est en voie de disparition. Ceux-ci comprennent encore une fois des cichlidés spécialisés pour des niches à travers le spectre trophique, comme au Tanganyika et au Malawi, mais encore une fois, il y a des hors concours., Victoria est célèbre pour abriter de nombreuses espèces de cichlidés piscivores, dont certaines se nourrissent en aspirant le contenu de la bouche des femelles. Les cichlidés de Victoria constituent un rayonnement beaucoup plus jeune que celui du Lac Malawi, avec des estimations de l’âge du troupeau allant de 200 000 ans à aussi peu que 14 000.

rayonnement adaptatif à Hawaiidit

Hawaï a été le site d’un certain nombre d’événements de rayonnement adaptatif, en raison de son isolement, de son origine récente et de sa grande superficie. Les trois exemples les plus célèbres de ces radiations sont présentés ci-dessous, bien que des insectes comme les mouches drosophiles Hawaïennes et les papillons Hyposmocomes aient également subi un rayonnement adaptatif.

abeilles Hawaïennesmodifier

Les abeilles Hawaïennes forment un grand groupe d’espèces très diversifiées sur le plan morphologique qui a commencé à rayonner dans les premiers jours de L’archipel hawaïen., Alors qu’aujourd’hui seules 17 espèces sont connues pour persister à Hawaï (3 autres peuvent ou non être éteintes), il y avait plus de 50 espèces avant la colonisation polynésienne de l’Archipel (entre 18 et 21 espèces ont disparu depuis la découverte des Îles par les Occidentaux)., Les abeilles hawaïennes sont connues pour leurs becs, qui sont spécialisés pour satisfaire un large éventail de besoins alimentaires: par exemple, le bec de l’akiapōlā’au (Hemignathus wilsoni) est caractérisé par une mandibule inférieure courte et pointue pour gratter l’écorce des arbres, et la mandibule supérieure beaucoup plus longue et incurvée est utilisée pour sonder le bois en dessous pour Pendant ce temps, le ‘ i’iwi (drepanis coccinea) a un très long bec incurvé pour atteindre le nectar profondément dans les fleurs de Lobelia., Un clade entier de nids D’abeilles Hawaïens, la tribu Psittirostrini, est composé d’oiseaux à bec épais, principalement mangeurs de graines, comme le pinson de Laysan (telespiza cantans). Dans au moins certains cas, des morphologies et des comportements similaires semblent avoir évolué de manière convergente chez les honeycreepers Hawaïens; par exemple, les becs courts et pointus de Loxops et Oreomystis ont évolué séparément bien qu’ils aient autrefois justifié le regroupement des deux genres., On pense que les honeycreepers Hawaïens descendent d’un seul ancêtre commun il y a environ 15 à 20 millions d’années, bien que les estimations varient aussi bas que 3,5 millions d’années.

mots D’Argent Hawaïensmodifier

le rayonnement adaptatif n’est pas un phénomène strictement vertébré, et des exemples sont également connus parmi les plantes., L’exemple le plus célèbre de rayonnement adaptatif chez les plantes est très probablement le Hawaiian silverswords, nommé pour les espèces D’Argyroxiphium vivant dans le désert alpin avec de longues feuilles argentées qui vivent jusqu’à 20 ans avant de pousser une seule tige florifère puis de mourir. L « Alliance hawaïenne silversword se compose de vingt-huit espèces de plantes Hawaïennes qui, en dehors de l » homonyme silverswords, comprend des arbres, Arbustes, vignes, plantes de coussin, et plus., On pense que l’Alliance silversword est née à Hawaii il n’y a pas plus de 6 millions d’années, ce qui en fait l’un des plus jeunes événements de rayonnement adaptatif D’Hawaï. Cela signifie que les silverswords ont évolué sur les hautes îles modernes D’Hawaï et descendent d’un seul ancêtre commun arrivé à Kauai de l’ouest de l’Amérique du Nord. Les parents modernes les plus proches de l’argentmots aujourd’hui sont les tarweeds de Californie de la famille des Asteraceae.

lobelioidsEdit Hawaiian

Hawaii est également le site d’un événement majeur de rayonnement adaptatif floral distinct: les lobelioïdes Hawaïens., Les lobélioïdes Hawaïens sont nettement plus spécieux que les silverswords, peut-être parce qu’ils sont présents à Hawaï depuis bien plus longtemps: ils descendent d’un seul ancêtre commun arrivé dans l’Archipel il y a 15 millions d’années. Aujourd’hui, les lobélioïdes Hawaïens forment un clade de plus de 125 espèces, y compris les plantes succulentes, Les arbres, les arbustes, les épiphytes, etc. De nombreuses espèces ont disparu et de nombreuses espèces survivantes sont en voie de disparition.

Anoles des Caribéesmodifier

les lézards Anoles sont largement répartis dans le nouveau monde, du Sud-Est des États-Unis à L’Amérique du Sud., Avec plus de 400 espèces actuellement reconnues, souvent placées dans un seul genre (Anolis), elles constituent l’un des plus grands événements de radiation parmi tous les lézards. Le rayonnement Anole sur le continent a été en grande partie un processus de spéciation, et n’est pas adaptatif à un grand degré, mais les anoles sur chacune des Grandes Antilles (Cuba, Hispaniola, Porto Rico et Jamaïque) ont rayonné de manière adaptative de manière séparée et convergente., Sur chacune de ces îles, les anoles ont évolué avec un ensemble si cohérent d’adaptations morphologiques que chaque espèce peut être assignée à l’un des six « écomorphes »: tronc–sol, tronc–Couronne, herbe–buisson, Couronne–géant, brindille et tronc. Prenons, par exemple, les géants de la couronne de chacune de ces îles: L’Anolis luteogularis cubain, L’Anolis ricordii D’Hispaniola, L’Anolis cuvieri de Porto Rico et L’Anolis garmani de Jamaïque (Cuba et Hispaniola abritent toutes deux plus d’une espèce de géants de la couronne)., Ces anoles sont toutes de grandes espèces vivant dans la canopée avec de grandes têtes et de grandes lamelles (écailles sur le dessous des doigts et des orteils qui sont importantes pour la traction en escalade), et pourtant aucune de ces espèces n’est particulièrement étroitement apparentée et semble avoir développé ces traits similaires indépendamment. La même chose peut être dite des cinq autres écomorphes à travers les quatre plus grandes îles des Caraïbes. Tout comme dans le cas des cichlidés des trois plus grands Grands Lacs africains, chacune de ces îles abrite son propre événement de rayonnement adaptatif Anolis convergent.,

autres exemplesmodifier

Les exemples les plus documentés de rayonnement adaptatif moderne sont présentés ci-dessus, mais d’autres exemples sont connus. À Madagascar, les oiseaux de la famille des Vangidae sont marqués par des formes de bec très distinctes en fonction de leurs rôles écologiques. Les grenouilles mantellides malgaches ont rayonné dans des formes qui reflètent d’autres faunes tropicales de grenouilles, les mantelles aux couleurs vives (Mantella) ayant évolué de manière convergente avec les grenouilles venimeuses néotropicales des Dendrobatidae, tandis que les espèces arboricoles Boophis sont l’équivalent Malgache des grenouilles arboricoles et des grenouilles de verre., Les pseudoxyrhophiines de Madagascar ont évolué vers des formes fossoriales, arboricoles, terrestres et semi-aquatiques qui convergent avec les faunes colubroïdes du reste du monde. Ces exemples Malgaches sont nettement plus anciens que la plupart des autres exemples présentés ici: la faune de Madagascar a évolué isolément depuis que l’Île s’est séparée de l’Inde il y a environ 88 millions d’années, et les Mantellidae sont nés vers 50 mya., Des exemples plus anciens sont connus: l’événement d’extinction K-Pg, qui a causé la disparition des dinosaures et de la plupart des autres mégafaune reptiliennes il y a 65 millions d’années, est considéré comme ayant déclenché un événement de rayonnement adaptatif mondial qui a créé la diversité des mammifères qui existe aujourd’hui.