selon la Classification de la taille moléculaire ou DP groupes d’hydrates de carbone dans les monosaccharides, les disaccharides, les oligosaccharides et les polysaccharides . Les monosaccharides sont des aldoses ou des cétoses polyhydroxylés chiraux qui ne peuvent pas être hydrolysés en unités glucidiques plus petites ., Ils peuvent être classés selon le nombre d’atomes de carbone dans leur structure, qui vont de trois à neuf atomes de carbone (c.-à-d. triose, tétrose, pentose, hexose, heptose, octose et nonose), selon le type de groupe carbonyle qu’ils contiennent (c.-à-d. aldose ou cétose), et selon leur stéréochimie (c.-à-d OU ʟ), et ils ont la formule chimique générale (CH2O)N. Les Aldoses sont appelés sucres réducteurs en raison de leur effet réducteur sur certains ions ou composés, oxydant leur groupe aldéhyde en un groupe carbonyle ., Le sucre aldose le plus simple avec un atome chiral est le glycéraldéhyde, avec sa deuxième molécule C attachée à quatre groupes différents, donnant la capacité à ce C d’avoir deux configurations spatiales, et le glycéraldéhyde existe donc sous les formes d – Et ʟ -. Les atomes de carbone chiraux ont chacun de leurs quatre liaisons tétraédriques reliées à un groupe différent . La chiralité des sucres et des AA est communément désignée par le système d/ʟ et est nommée en relation avec la structure du glycéraldéhyde .,
Monosaccharides
les monosaccharides les plus courants sont les aldohexoses 6-C, qui comprennent l’aldohexose D-glucose, et sont généralement présents dans leurs structures cycliques appelées cycle pyranose plutôt que dans les structures à chaîne ouverte (Fig. 1) . Dans les oligo – et polysaccharides, les aldopentoses peuvent se produire sous la forme d’un cycle 5-C appelé cycle furanose . le D-Glucose, compte tenu de toutes ses formes combinées, est le monosaccharide le plus abondant qui se produit naturellement dans la nature . Le cétose le plus abondant est le d-arabino-hexulose, plus connu sous son nom trivial, le D-fructose ., Les trois trioses comprennent le cétose dihydroxyacétone et les deux formes énantiomériques de glycéraldéhyde . L’érythrose et le thréose sont des exemples de tétroses, et les pentoses comprennent le ribose, l’arabinose, le xylose et l’apiose .
structure chimique des monosaccharides couramment associés aux glucides digestibles et aux fibres. Adapté de Albersheim et coll.,
Les sucres, tels que le glucose, le galactose, le mannose et le fructose, qui ont des structures différentes, mais ont la même formule chimique, C6H12O6, sont appelés isomères . Les sucres dont la configuration diffère autour d’un seul atome de carbone sont appelés épimères, tels que le D-glucose et le D-mannose, qui varient dans leurs structures autour de C-2 . Une paire d’énantiomères est un type spécial d’isomérie où les deux membres de la paire sont des images miroirs l’un de l’autre et sont désignés comme étant dans la structure d – OU ʟ – (c’est-à-dire,, D-glucose ou glucose-glucose), selon la position du groupe –OH lié au carbone asymétrique le plus éloigné du groupe carbonyle .
d’autres types de monosaccharides comprennent les alditols, ou polyols, qui sont des aldoses ou des cétoses dont les groupes carbonyle ont été réduits en alcool . Un exemple d’alditol naturel dans les plantes et d’autres organismes est le D-glucitol, communément appelé sorbitol, qui est le produit de la réduction du D-glucose . L’Absorption et le métabolisme des polyols varient selon les types, mais la plupart sont fermentés dans le gros intestin .,
il manque un ou plusieurs groupes hydroxyles attachés à leurs atomes de carbone, tels que le 6-désoxy-Mann-mannose (RH-rhamnose), qui est couramment associé à la pectine, le 2-désoxy – D-ribose, le composant sucre de l’ADN, et le 6-désoxy-d-galactose (ʟ-fucose), un composant des glycoprotéines et des glycolipides dans les parois cellulaires et les cellules de mammifères .
Les acides uroniques sont des acides de sucre dans lesquels le groupe terminal –CH2OH subit une oxydation pour donner un acide carboxylique ., Les acides uroniques qui contribuent aux fibres alimentaires comprennent des constituants de polysaccharides non digestibles de plantes et d’algues, tels que l’acide D-glucuronique, l’acide D-galacturonique, l’acide D-mannuronique et les acides Gul-guluronique . Le sucre de la forme activée de l’acide glucuronique est utilisé dans la synthèse des glycosaminoglycanes chez les mammifères, et l’acide ID-iduronique est synthétisé à partir de l’acide D-glucuronique après avoir été incorporé dans la chaîne glucidique .
Disaccharides
deux unités monosaccharidiques reliées par une liaison acétal ou cétal sont appelées disaccharides ., Une liaison glycosidique rejoint 2 unités monosaccharidiques et il peut s’agir soit d’une liaison α-glycosidique si le groupe hydroxyle anomérique du sucre est dans la configuration α, soit d’une liaison β-glycosidique s’il est dans la configuration β . Une liaison glycosidique est nommée en fonction de la position de l’atome de carbone lié, par exemple, une liaison α-glycosidique reliant C-1 d’une molécule de glucose et C-4 d’une autre molécule de glucose dans le maltose est appelée liaison α-(1,4) glycosidique (Fig. 2) . Les trois disaccharides les plus courants sont le maltose, le lactose et le saccharose ., Le Maltose est un sucre réducteur qui est un produit de l’hydrolyse de l’amidon par l’enzyme alpha-amylase . Le Lactose est un sucre réducteur constitué d’une unité d-glucosyle et d’une unité α-D-galactopyranosyle liées par une liaison β-(1,4) glycosidique et présent dans le lait et les produits laitiers tels que le lait écrémé et le lactosérum . Le saccharose est constitué d’un glucose et d’un fructose liés par une liaison α-(1,2) glycosidique ., Contrairement à la liaison tête-à-queue générale (atome de carbone anomérique à atome de carbone contenant un groupe hydroxyle) dans la structure des oligo – et polysaccharides, dans le saccharose, la liaison glycosidique reliant une unité α-D-glucopyranosyle et une unité β-D-fructofuranosyle est en tête-à-tête (atome de carbone anomérique à atome de carbone anomérique), ce qui en fait un sucre non réducteur . Le saccharose est synthétisé par le processus de photosynthèse pour fournir de l’énergie et des atomes de carbone pour la synthèse d’autres composés dans la plante .
la structure Chimique de di – et oligosaccharides. Adapté de Bach Knudsen et coll.
le Maltose, le lactose et le saccharose sont hydrolysés dans leurs unités monosaccharides constitutives par les enzymes maltase, lactase et sucrase, respectivement ., Les complexes α-glucosidases maltase-glucoamylase et sucrase-isomaltase présents dans la bordure en brosse de l’intestin grêle coupent les liaisons glycosidiques dans le maltose et le saccharose, respectivement, la majeure partie de l’activité maltase provenant du complexe sucrase-isomaltase . Les monosaccharides qui résultent de la digestion de ces disaccharides sont facilement absorbés dans l’intestin grêle . La Lactase, une β-galactosidase, est également exprimée par les jeunes mammifères qui digèrent le lactose en ses monosaccharides constitutifs qui sont ensuite absorbés dans l’intestin grêle .,
d’autres disaccharides présents dans la nature comprennent le tréhalose, le cellobiose et le gentiobiose . Le tréhalose est un disaccharide non réducteur composé de deux unités α-D-glucopyranosyl liées entre elles par une liaison α-(1,1) glycosidique . Le tréhalose se trouve en petites quantités dans les champignons, les levures, le miel, certaines algues et les invertébrés tels que les insectes, les crevettes et les homards . Le tréhalose est digéré par l’enzyme α-glucosidase tréhalase, qui est exprimée dans l’intestin grêle des humains et de la plupart des animaux ., Deux molécules de glucose sont reliées entre elles par des liaisons glycosidiques β-(1,4) et β-(1,6) pour former respectivement le cellobiose et le gentiobiose, et ces disaccharides ne peuvent être utilisés qu’après fermentation microbienne, car les porcs n’ont pas les enzymes capables de digérer ces liaisons . Le Cellobiose est un produit de la dégradation de la cellulose, tandis que le gentiobiose est censé jouer un rôle dans l’initiation de la maturation des fruits de tomate .,
Oligosaccharides
les Oligosaccharides sont constitués de galacto-oligosaccharides, de fructo-oligosaccharides et de mannan-oligosaccharides qui ne peuvent pas être digérés par les enzymes pancréatiques ou intestinales, mais sont solubles dans l’éthanol à 80%. Les Galacto-oligosaccharides, ou α-galactosides, présents en grande quantité dans les légumineuses, sont constitués de raffinose, de stachyose et de verbascose, qui ont une structure constituée d’une unité de saccharose liée à une, deux ou trois unités de D-galactose, respectivement (Fig. 2) ., Ces oligosaccharides provoquent des flatulences chez les porcs et les humains en raison de l’absence d’une enzyme, l’α-galactosidase, qui hydrolyse les liaisons glycosidiques reliant les monosaccharides qui constituent ces α-galactosides et sont, par conséquent, utilisés par les bactéries du gros intestin . Dans le raffinose, le d-galactose est lié au saccharose par une liaison α – (1,6), tandis que deux unités et trois unités du D-galactose sont liées au saccharose, également par des liaisons α-(1,6) glycosidiques, dans le stachyose et le verbascose, respectivement ., Les Transgalacto-oligosaccharides sont un autre type de galacto-oligosaccharides qui peuvent avoir des effets prébiotiques chez les jeunes porcs et sont synthétisés commercialement à partir des actions de transglycosylation Des β-glycosidases sur le lactose, créant des polymères β-(1,6) du galactose liés à une unité de glucose terminale par l’intermédiaire d’une liaison α-(1,4) glycosidique . Cependant, les transgalacto-oligosaccharides ne sont pas synthétisés naturellement .
Les Fructo-oligosaccharides, ou fructanes, sont des chaînes de monosaccharides de fructose avec une unité de glucose terminale et sont classés comme inulines ou lévanes ., L’inuline se trouve principalement dans les dicotylédones, tandis que les levans se trouvent principalement dans les monocotylédones . Les Fructo-oligosaccharides ne sont pas hydrolysés dans l’intestin grêle en raison des liaisons β entre leurs monomères, mais peuvent être fermentés en acide lactique et en SCFA dans le gros intestin . L’inuline se trouve naturellement dans les oignons, l’ail, les asperges, les bananes, le topinambour, le blé et la chicorée comme glucide de stockage . L’inuline est constituée d’unités β-D-fructofuranosyl liées par des liaisons β-(2,1) glycosidiques et possède un DP compris entre 2 et 60 ., Le polymère est composé de résidus de fructose présents sous forme de cycle furanose et présente souvent une unité terminale de saccharose à l’extrémité réductrice . Les Levans sont des fructanes qui ont une longueur moyenne de 10 à 12 unités de fructose liées par des liaisons β-(2,6), mais peuvent avoir un DP de plus de 100 000 unités de fructose et se trouvent dans les fructanes bactériens et dans de nombreux monocotylédones ., Les Levans sont dérivés des réactions de transglycosylation catalysées par l’enzyme levansucrase qui est sécrétée par certaines bactéries et champignons qui utilisent préférentiellement l’unité d-glycosyl du saccharose, convertissant ainsi le saccharose en levans avec des chaînes latérales liées β-(2,1). Les Polysaccharides contenant un nombre important de liaisons β-(2,1) peuvent également être appelés « levan” . Un troisième type de fructanes, appelé fructanes de type graminane, contient une combinaison de liaisons β-(2,1) et β-(2,6) et est présent dans le blé et l’orge .,
Les Mannan-oligosaccharides sont composés de polymères de mannose qui sont dérivés de parois cellulaires de levure, et sont situés sur la surface externe des parois cellulaires de levure attachés aux β-glucanes de la matrice interne par l’intermédiaire de liaisons glycosidiques β-(1,6) et β-(1,3). Les Mannan-oligosaccharides et les fructo-oligosaccharides peuvent se comporter comme des prébiotiques en raison de leurs effets bénéfiques sur la santé de l’hôte en stimulant la croissance ou l’activité de certaines bactéries dans le gros intestin ., Il a été suggéré que les mannan-oligosaccharides régulent la réponse aux défis immunologiques des porcs et peuvent empêcher la surstimulation du système immunitaire de l’animal hôte à la suite d’une infection .
Polysaccharides
les Polysaccharides sont des hydrates de carbone de poids moléculaire élevé qui sont des polymères de monosaccharides . Les Polysaccharides sont constitués de polymères de sucre dont la taille varie et qui peuvent être linéaires ou ramifiés . Le DP varie selon le type de polysaccharide et peut aller de 7 000 à 15 000 dans la cellulose et jusqu’à plus de 90 000 dans l’amylopectine ., Les Polysaccharides peuvent être classés comme homopolysaccharides s’ils ne contiennent qu’un seul type de résidu de sucre (par exemple, l’amidon, le glycogène et la cellulose) ou comme hétéropolysaccharides s’ils contiennent au moins deux types de résidus de sucre différents dans leur structure (par exemple, les arabinoxylanes, les glucomannanes et l’acide hyaluronique; 2). Les Polysaccharides sont présents en grande quantité dans les régimes alimentaires des porcs et sont divisés en amidon et en glycogène et en polysaccharides non amylacés (NSP) .,
L’amidon peut être linéaire ou ramifié et constitue la forme de stockage des glucides chez les plantes, tandis que le glycogène est fortement ramifié et n’est présent que dans les tissus animaux, principalement dans les muscles et le foie . L’amidon est l’un des glucides les plus abondants dans la nature . Il est synthétisé pour stocker l’énergie nécessaire à la croissance des plantes et est stocké dans les graines, les tubercules, les racines, les tiges, les feuilles et certains fruits . L’amidon est un polymère de D-glucose composé de deux types de molécules, l’amylose et l’amylopectine (Fig. 3) ., L’Amylose est un polymère linéaire court de glucose avec un DP moyen de 1 000 unités de glucose liées par des liaisons α-(1,4). L’amylopectine contient de plus grandes chaînes de glucose avec un DP de 10 000 à 100 000 avec des points de branchement aux liaisons α-(1,6) pour toutes les 20 à 25 unités de glucose . Le nombre total de liaisons α-(1,6) ne représente qu’environ quatre à cinq % des liaisons glycosidiques totales de l’amylopectine . L’amidon natif contient les deux formes sous forme de granules semi-cristallins de proportions variables d’amylose et d’amylopectine, selon la source végétale ., Les granules d’amidon ont des compositions structurelles et chimiques variables en fonction de l’espèce végétale et de la partie de la plante où il se trouve . La taille des granules d’amidon influence le rapport surface / volume, et plus le granule est petit, plus le rapport surface / volume est grand, ce qui entraîne une plus grande surface pour l’hydrolyse enzymatique dans le tube digestif . La Digestion de l’amidon commence dans la bouche où l’α-amylase salivaire est sécrétée, qui n’agit que sur les chaînes linéaires α-(1,4) liées de l’amylose et de l’amylopectine, jusqu’à ce que cette enzyme soit désactivée par le faible pH de l’estomac ., De grandes quantités d’α-amylase pancréatique spécifique uniquement aux liaisons α-(1,4) sont sécrétées dans la lumière duodénale, produisant du maltose et du maltotriose comme produits de la digestion Luminale de l’amylose et de l’amylopectine, ainsi que de l’oligosaccharide α-dextrine ramifié résultant de l’hydrolyse partielle de l’amylopectine due à l’incapacité de l’α-amylase à cliver les liaisons α-(1,6). La digestion de l’amidon est complétée par des oligosaccharidases (c’est-à-dire des α-glucosidases) exprimées par les glandes de l’intestin grêle. Ces α-glucosidases comprennent les complexes saccharose-isomaltase et maltase-glucoamylase ., Les deux complexes ont des différences dans leur degré de spécificité pour les produits de la digestion α-amylase et clivent les liaisons α-(1,4) et α-(1,6) dans les α-dextrines de manière complémentaire, produisant du glucose libre qui est transporté dans les entérocytes .
la structure Chimique de l’amylose, l’amylopectine, et de la cellulose. Adapté de Bach Knudsen et coll.,
L’amidon peut être divisé en trois types: l’amidon de type A a une structure ouverte et est présent dans les céréales; l’amidon de type B est présent dans les tubercules et semble plus compact; et l’amidon de Type c est une combinaison d’amidon de types A et B et est présent dans les légumineuses . Les granules d’amidon dans les pommes de terre crues et les bananes vertes qui ont une teneur élevée en amylose donnent des granules plus serrés, plus insolubles et plus résistants à la digestion que les granules contenant de l’amylopectine, plus ramifiés et moins serrés ., Dans le maïs, le blé et la pomme de terre, l’amidon peut contenir environ 20% d’amylose et 80% d’amylopectine . Cependant, le maïs cireux peut contenir de l’amidon contenant près de 100% d’amylopectine, tandis que le maïs à haute teneur en amylose peut contenir jusqu’à 75% d’amylose . Par conséquent, l’amidon ne peut pas toujours être digéré par l’α-amylase à moins que les grains de céréales ne soient altérés par un traitement physique (p. ex., broyage ou fraisage au rouleau) et par chauffage (p. ex., granulation, expansion ou extrusion) .,
Une partie de l’amidon n’est pas digérée par l’α-amylase ou les enzymes du bord de la brosse et peut subir une fermentation microbienne dans le gros intestin; on parle d’amidon résistant (RS) . L’amidon peut résister à la digestion parce qu’il est physiquement inaccessible en raison de l’enceinte dans des cellules ou des matrices végétales entières (c.-À-D., RS-1). L’amidon natif ou non cuit (RS-2) résiste également à la digestion en raison de la structure cristalline Non gélatinisée du granule, et l’amidon rétrogradé (RS-3) résiste à la digestion car il est rapidement refroidi après avoir été gélatinisé par chauffage., Si l’amidon est chimiquement modifié, il peut également résister à la digestion et est appelé RS-4 . L’amidon résistant Sert de substrat pour la fermentation du côlon, mais quelle que soit la quantité entrant dans l’intestin postérieur, l’amidon est généralement entièrement fermenté dans l’intestin postérieur . Les ingrédients contenant de l’amidon contiendront naturellement RS, mais la quantité et le type d’amidon influenceront la proportion d’amidon total qui est RS . Le traitement peut influencer la proportion d’amidon résistant à la digestion et les valeurs de RS varient généralement de 0 à 19% dans la plupart des céréales et de 10 à 20% dans les légumineuses (Tableau 1) ., La cuisson ou la maturation diminue la quantité de RS dans les fruits ou légumes crus ou immatures tels que les bananes vertes et les pommes de terre .
le glycogène, un α-(1,4)-D-glucane avec des branches liées à α-(1,6), a un degré de ramification plus élevé avec l’amylopectine et est présent dans les tissus animaux, principalement dans le muscle squelettique et le foie . En conséquence, seuls les porcs nourris avec des régimes contenant des produits animaux consommeront du glycogène., Les points de branchement du glycogène se produisent après une moyenne de 8 à 10 unités glycosylées . Un polymère de glycogène peut contenir jusqu’à 100 000 unités de glucose . La Digestion du glycogène est similaire à celle de l’amylopectine, ce qui entraîne l’absorption du glucose dans l’intestin grêle . La ramification étendue du glycogène améliore sa solubilité, ce qui permet au glucose d’être mobilisé plus facilement .,
polysaccharides sans amidon
les polysaccharides sans amidon sont principalement présents dans les parois cellulaires primaires ou secondaires des plantes et se composent de polysaccharides solubles et insolubles qui, contrairement à l’amidon, ne contiennent pas d’unités glycosyles liées à l’α-(1,4). Les parois cellulaires primaires entourant les cellules en croissance sont principalement composées de polysaccharides et de certaines protéines structurelles, tandis que les cellules matures qui se sont déjà différenciées sont entourées de parois cellulaires secondaires contenant également des polysaccharides et des protéines, ainsi que de la lignine et une plus grande quantité de cellulose ., Les polysaccharides de la paroi cellulaire sont constitués de pentoses (c.-à-d. arabinose et xylose), d’hexoses (c.-à-d. glucose, galactose et mannose), de 6-désoxyhexoses (c.-à-d. rhamnose et fucose) et d’acides uroniques (c.-à-d. acides glucuronique et galacturonique) . Ces composants peuvent exister sous leurs formes pyranose et furanose et former des liaisons α OU β au niveau de l’un de leurs groupes hydroxyles disponibles, ce qui permet d’obtenir une large gamme de surfaces fonctionnelles en adaptant de nombreuses formes tridimensionnelles . Les résidus phénoliques de la lignine ou de ses chaînes latérales hydroxyles peuvent également se lier aux liaisons glycosidiques du NSP ., Les polysaccharides non acides peuvent acquérir des propriétés hydrophobes en se liant à la lignine et à la subérine, tandis que le degré d’estérification des acides uroniques peut influencer ses propriétés ioniques . La subérine, un mélange complexe hydrophobe d’acides gras hydroxylés et d’esters gras, est présente dans les tissus vasculaires qui constituent une barrière insoluble pendant le développement normal et en réponse à des blessures ou à des infections fongiques . Les polysaccharides non starch peuvent également être classés comme solubles et insolubles, où le terme soluble se réfère à la solubilité du NSP dans l’eau ou des solutions alcalines faibles .,
les NSP les plus courants dans les parois cellulaires sont la cellulose et les polysaccharides non cellulosiques (NCP) . En moyenne, la teneur en cellulose des parois cellulaires primaires est de 20% à 30%, tandis que les parois secondaires peuvent contenir jusqu’à 50% de cellulose . Les parois cellulaires primaires sont déposées entre la lamelle moyenne et la membrane plasmique pendant la croissance cellulaire, tandis que certaines cellules spécialisées déposent une couche interne plus épaisse appelée paroi cellulaire secondaire au début de la différenciation . La Cellulose est constituée d’unités linéaires de d-glucopyranosyle liées aux β-(1,4) avec un DP qui varie de 500 à 14 000., Les unités linéaires de cellulose sont stabilisées par liaison hydrogène entre les résidus de glucose adjacents, formant un arrangement organisé de molécules de cellulose dans les microfibrilles (Fig. 3) . Des régions cristallines sont formées lorsque des microfibrilles de cellulose hautement organisées sont alignées parallèlement les unes aux autres pour permettre une liaison hydrogène maximale, tandis que des sections paracristallines ou amorphes sont formées dans des régions moins organisées ., Le réseau tridimensionnel formé de la structure linéaire et non ramifiée de la cellulose forme les microfibrilles qui donnent la structure des parois cellulaires des plantes . Les régions amorphes moins organisées de la cellulose sont hydrolysées par des endoglucanases, produisant des extrémités de chaîne qui sont hydrolysées par des exoglucanases (c.-à-d., cellobiohydrolases) . Le disaccharide résultant, le cellobiose, est hydrolysé par la β-glucosidase pour produire deux monomères de glucose .,
les PCN fortement ramifiés sont constitués d’hétéropolymères de pentoses et d’hexoses, dont le plus commun est appelé xylane, ou une chaîne d’unités de d-xylopyranosyle liées β-(1,4) avec des chaînes latérales généralement composées d’unités de ʟ-arabinofuranosyle, de d-galactopyranosyle, de d-glucuronopyranosyle et/ou de 4-O-méthyl-D-glucuronopyranosyle . Les polysaccharides non cellulosiques peuvent également contenir des acides uroniques dérivés du glucose et du galactose, donnant la capacité de former des sels avec du Ca et du Zn ., Les polysaccharides non cellulosiques servent souvent de polysaccharides structurels dans les tissus végétaux et sont étroitement associés à la cellulose et à la lignine .
la lignine n’est pas un hydrate de carbone, mais est associée à des polysaccharides de paroi cellulaire . Il se compose d’unités phénylpropanes polymérisées (c’est-à-dire des alcools coniféryle, p-coumaryle et sinapylique) liées par des liaisons éther et carbone-carbone dans un motif tridimensionnel irrégulier . Une paroi cellulaire lignifiée peut être constituée d’une mince couche primaire, suivie d’une épaisse couche secondaire multilamellaire riche en cellulose, et éventuellement d’une troisième couche ., La lignine peut se lier aux polysaccharides en formant des liaisons covalentes avec les résidus de sucre ou les acides féruliques qui sont estérifiés en ces polysaccharides . La Lignification se produit seulement après que la division cellulaire, l’expansion cellulaire, et l’élongation cellulaire ont cessé et, par conséquent, constitue la différenciation terminale, qui est typiquement suivie par la mort cellulaire programmée . La lignine empêche la dégradation biochimique et les dommages physiques aux parois cellulaires en cimentant et en ancrant les microfibrilles de cellulose et d’autres polysaccharides matriciels, renforçant ainsi l’intégrité structurelle de la paroi cellulaire ., La lignine sert également de barrière aux agents pathogènes et aux ravageurs . Les tissus végétaux deviennent lignifiés ou ligneux lorsque la concentration de lignine est élevée . La lignine est plus concentrée dans la couche externe de la coque des grains que dans les parois cellulaires de l’endosperme, comme en témoignent les concentrations élevées dans les sous-produits des ingrédients (Tableau 2).