origine de la Protostomie
Le terme Protostomie (du Grec « proto » signifiant premier, et « stoma » signifiant bouche) a été inventé par le biologiste Karl Grobben en 1908. Il distingue un groupe d’animaux invertébrés en fonction du devenir du blastopore (la première ouverture du tube digestif précoce) au cours du développement embryonnaire., Les animaux dans lesquels le blastopore devient la bouche sont appelés protostomes; ceux dans lesquels la bouche se développe après l’anus sont appelés deutérostomes (du Grec « deutero », signifiant deuxième, et « stoma », signifiant bouche).
Protostomia et Deutérostomia sont considérés comme des taxons Super-phylétiques, chacun contenant une variété de phyla animaux. Traditionnellement, les protostomes comprennent les annélides, les arthropodes et les mollusques, et les deutérostomes comprennent les Echinodermata et les Chordata., Grobben n’a pas été le premier biologiste à reconnaître la distinction entre ces deux groupes, mais il a été le premier à accorder de l’importance au sort du blastopore comme critère de distinction majeur.,I>destin du blastopore: devient la bouche
caractéristiques développementales des deutérostomes
- schéma de clivage: clivage radial
- destin du blastopore: devient l’anus
- origine du mésoderme: poches au large de l’intestin (endoderme)
- formation du coelom: entérocoely
- type larvaire: dipleurula
Le clivage fait référence au processus de division cellulaire d’une cellule fécondée, le zygote, en centaines de cellules, l’embryon., Dans les protostomes, le zygote en développement subit un clivage en spirale, un processus dans lequel les cellules se divisent à un angle de 45° les unes par rapport aux autres en raison d’un réalignement du fuseau mitotique. Le réalignement du fuseau mitotique provoque une Division inégale de chaque cellule, entraînant un déplacement en spirale de petites cellules, les micromères, qui viennent s’asseoir au sommet de la frontière entre les cellules plus grandes, les macromères. Un autre terme superphylétique utilisé pour décrire les animaux avec un clivage en spirale est Spiralia., Le clivage en spirale est également appelé clivage déterminé, car la fonction des cellules est déterminée tôt dans le processus de clivage. L’élimination de toute cellule de l’embryon en développement entraînera un développement anormal et les cellules retirées individuellement ne se développeront pas en larves complètes.
dans les deutérostomes, le zygote subit un clivage radial, un processus dans lequel les cellules se divisent perpendiculairement les unes aux autres. Le clivage Radial est également connu sous le nom de clivage indéterminé, car le devenir des cellules n’est pas fixé au début du développement., L’élimination d’une seule cellule d’un embryon en développement ne provoquera pas de développement anormal, et les cellules retirées individuellement peuvent se développer en larves complètes, produisant des jumeaux identiques, des triplés, etc.
Le destin du blastopore a été classiquement utilisé comme caractéristique déterminante des protostomes et des deutérostomes. Dans les protostomes, le blastopore se développe dans la bouche et l’anus se développe à partir d’une ouverture plus tard dans le développement. Dans les deutérostomes, le blastopore se développe dans l’anus et la bouche se développe secondairement.,
la formation du mésoderme et du cœlome est intimement liée au cours du développement. Dans les protostomes, le mésoderme provient d’une paire de cellules appelées mésentoblastes (également appelées cellules
4D) à côté du blastopore, qui migrent ensuite dans le blastocoel, la cavité interne de l’embryon, pour devenir diverses structures internes. Chez les cœlomates, les mésentoblastes s’évident pour devenir des cœlomes, cavités bordées par un péritoine contractile, le myoépithélium. Dans les protostomes, le processus de formation du cœlome est appelé schizocoely., Dans les deutérostomes, le mésoderme provient de la paroi de l’archenteron, un tube digestif précoce formé à partir de l’endoderme. L’archenteron s’enfonce pour former des cavités cœlomiques, dans un processus appelé entérocoélément.
La Protostomie et la Deutérostomie sont également caractérisées par des larves différentes. Dans la plupart des protostomes, le type larvaire est un trochophore, essentiellement défini par la présence de deux anneaux de cellules multiciliées (prototroch et métatroch) entourant une zone ciliée autour de la bouche., La plupart des deutérostomes ont une larve de type dipleurula, définie par la présence d’un champ de cils (cellules monociliées) entourant la bouche.
réexamen contemporain de la Protostomie
pendant plus d’un siècle, les biologistes ont divisé les animaux bilatéraux en deux lignées principales (l’origine diphylétique de la Bilateria), dont la plus connue est la scission Protostomie / Deutérostomie., Des divisions similaires incluent la division Zygoneura/Ambulacralia-Chordonia proposée par L’Embryologiste invertébré Allemand Hatschek en 1888, la division Hyponeuralia/Epineuralia proposée par le zoologiste français Cuenot en 1940 et une Division Gastroneuralia/Notoneuralia proposée par le zoologiste allemand Ulrich en 1951, entre autres. Ces divisions ont souvent mis l’accent sur différentes caractéristiques du développement et de l’adulte, conduisant ainsi à des noms et des hypothèses différents sur les relations avec les animaux., Bien qu’aucun de ces groupes n’ait reçu un rang taxonomique formel (par exemple, en tant que sous-groupe ou superphylum) par le code international de Nomenclature zoologique, les noms restent néanmoins actifs dans la littérature.
la recherche contemporaine sur les relations entre les protostomes utilise une foule de méthodes et de technologies qui n’étaient pas disponibles pour les biologistes au début du XXe siècle, telles que Grobben., Les biologistes modernes utilisent la microscopie électronique, la microscopie fluorescente, la biochimie et une collection de techniques moléculaires pour séquencer le génome, tracer le développement embryonnaire et mieux comprendre l’origine de divers gènes et grappes de gènes, tels que les gènes Hox. D’autres domaines de recherche, y compris l’analyse cladistique et la bioinformatique, continuent d’apporter des contributions importantes. Ces derniers domaines sont des technologies informatiques qui utilisent des algorithmes et des statistiques
pour gérer et analyser de grands ensembles de données, tels que des listes de caractères morphologiques et des séquences nucléotidiques., Avec de nouvelles découvertes paléontologiques dans le domaine fossile, ces nouvelles techniques et technologies fournissent aux biologistes modernes un moyen utile de réexaminer les relations traditionnelles des protostomes et de développer de nouvelles hypothèses sur les relations animales et l’évolution.,
avec l’arrivée de nouvelles informations et un examen plus complet de tous les phyla animaux, la vision moderne de Protostomia s’est élargie de celle proposée à L’origine par Grobben, qui, à un moment ou à un autre, comprenait les phyla suivants: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, nematomorpha, onychophora, phoronida, Platyhelminthes, priapulida, rotifera, sipuncula et tardigrada., Beaucoup de ces phylums contiennent des espèces qui présentent un ou plusieurs caractères développementaux décrits par Grobben; cependant, il est rare de trouver plus d’une poignée d’espèces de n’importe quel phylum qui répondent à tous les critères traditionnels du protostome. Des Questions ont été soulevées au sujet de leurs relations, même parmi les protostomes « typiques » tels que les arthropodes., Par exemple, les seuls arthropodes connus avec un clivage en spirale typique sont les crustacés cirripèdes (balanes telles que Balanus balanoides) et certains chélicérates primitifs (tels que les crabes en fer à cheval et les araignées), et ce ne sont que quelques-uns par rapport aux millions d’espèces du phylum. De plus, certains phyla, tels que Ectoprocta, Nematomorpha et Priapulida, ne partagent aucun caractère développemental avec le protostome typique, et pour d’autres, tels que Gnathostomulida et Loricifera, très peu d’informations sur le développement existent., Cela a remis en question la validité de la Protostomie en tant que groupe naturel monophylétique. En fait, le fait que la Protostomie soit acceptée ou non par les biologistes comme monophylétique dépend souvent du type de données collectées, telles que les séquences moléculaires, l’embryologie et la morphologie, et de la façon dont les données sont analysées.
l’origine évolutive de la Protostomie, et des groupes qu’elle comprend, reste un défi majeur pour les biologistes modernes., Bien que la preuve de la monophylie de la Protostomie soit insaisissable, beaucoup de phyla sont clairement apparentés et constituent des clades que certains biologistes considèrent comme monophylétiques. Par exemple, en 1997, Aguinaldo et coll. a proposé l’établissement de deux clades au sein de la Protostomie sur la base de données de séquences moléculaires: les Ecdysozoa (les animaux mues, y compris les Arthropoda, Nematoda, Priapulida et Tardigrada) et les Lophotrochozoa (les animaux ciliés, y compris les Annelida, Echiura et Sipuncula)., Les biologistes continuent de débattre de ces hypothèses et de les tester avec des données biochimiques, développementales, moléculaires et morphologiques indépendantes.
Ressources
Livres
Brusca, R. C., et G. J. Brusca. Les invertébrés, 2e ed. New York: Sinauer Associates, 2003.
Nielsen, C. l’Évolution des Animaux: les Interrelations de la Vie Phylums, 2e ed. New York: Oxford University Press, 2001.
Périodiques
Aguinaldo, A. M. A., et coll. « Preuve d’un Clade de nématodes, D’arthropodes et d’autres animaux en mue. »La Nature 387 (1997): 483-491.
Løvtrup, S., « Validité de la théorie de la Protostomie-Deutérostomie. »Zoologie Systématique 24 (1975): 96-108.
Rick Hochberg, PhD