caractéristiques de base du calmar (aspect ventral)
les calmars sont des mollusques à corps mou dont les formes ont évolué pour adopter un mode de vie prédateur actif. La tête et le pied du calmar sont à une extrémité d’un long corps, et cette extrémité est fonctionnellement antérieure, conduisant l’animal lorsqu’il se déplace dans l’eau. Un ensemble de huit bras et deux tentacules distinctifs entourent la bouche; chaque appendice prend la forme d’un hydrostat musculaire et est flexible et préhensile, portant généralement des ventouses en forme de disque.,
Les ventouses peuvent reposer directement sur le bras ou être traquées. Leurs jantes sont rigidifiées avec de la chitine et peuvent contenir de minuscules denticules ressemblant à des dents. Ces caractéristiques, ainsi qu’une forte musculature et un petit ganglion sous chaque ventouse pour permettre un contrôle individuel, fournissent une adhérence très puissante pour saisir les proies. Des crochets sont présents sur les bras et les tentacules chez certaines espèces, mais leur fonction n’est pas claire. Les deux tentacules sont beaucoup plus longs que les bras et sont rétractiles. Les ventouses sont limitées à la pointe spatulée du tentacule, connue sous le nom de manus.,
chez le mâle mature, la moitié externe de l’un des bras gauche est hectocotylisée – et se termine par un coussinet copulateur plutôt que par des ventouses. Ceci est utilisé pour déposer un spermatophore à l’intérieur de la cavité du manteau d’une femelle. Une partie ventrale du pied a été convertie en un entonnoir à travers lequel l’eau sort de la cavité du manteau.
la masse corporelle principale est enfermée dans le manteau, qui a une nageoire de nage de chaque côté. Ces nageoires ne sont pas la principale source de locomotion chez la plupart des espèces. La paroi du manteau est fortement musclée et interne., La masse viscérale, qui est recouverte d’un mince épiderme membraneux, forme une région postérieure en forme de cône connue sous le nom de « bosse viscérale ». La coquille du mollusque est réduite à un « stylo » chitineux longitudinal interne dans la partie fonctionnellement dorsale de l’animal; le stylo agit pour raidir le calmar et fournit des attaches pour les muscles.
sur la partie fonctionnellement ventrale du corps se trouve une ouverture vers la cavité du manteau, qui contient les branchies (cténidies) et les ouvertures des systèmes excréteur, digestif et reproducteur., Un siphon inhalant derrière l’entonnoir Aspire l’eau dans la cavité du manteau par l’intermédiaire d’une valve. Le calmar utilise l’entonnoir pour la locomotion via une propulsion par jet précise. Dans cette forme de locomotion, l’eau est aspirée dans la cavité du manteau et expulsée de l’entonnoir dans un jet rapide et puissant. La direction du déplacement varie en fonction de l’orientation de l’entonnoir. Les calmars sont de forts nageurs et certaines espèces peuvent « voler » sur de courtes distances hors de l’eau.,
Camouflage
les calmars utilisent différents types de camouflage, à savoir le camouflage actif pour la correspondance de l’arrière-plan (en eau peu profonde) et le contre-éclairage. Cela aide à les protéger de leurs prédateurs et leur permet d’approcher leurs proies.
la peau est recouverte de chromatophores contrôlables de différentes couleurs, permettant au calmar d’assortir sa coloration à son environnement. Le jeu des couleurs peut en outre distraire les proies des tentacules du calmar qui s’approchent., La peau contient également des réflecteurs de lumière appelés iridophores et leucophores qui, lorsqu’ils sont activés, créent en millisecondes des motifs cutanés variables de lumière polarisée. Un tel camouflage cutané peut remplir diverses fonctions, telles que la communication avec les calmars à proximité, la détection des proies, la navigation et l’orientation pendant la chasse ou la recherche d’un abri. Le contrôle neuronal des iridophores permettant des changements rapides dans l’iridescence de la peau semble être régulé par un processus cholinergique affectant les protéines de la réflectine.,
certains calmars mésopélagiques tels que le calmar luciole (Watasenia scintillans) et le calmar d’eau moyenne (Abralia veranyi) utilisent un camouflage de contre-éclairage, générant de la lumière pour correspondre à la lumière descendante de la surface de l’océan. Cela crée l’effet de contrepoids, rendant le dessous plus léger que le dessus.
La Contre-illumination est également utilisée par le calmar hawaïen (Euprymna scolopes), qui possède des bactéries symbiotiques (Aliivibrio fischeri) qui produisent de la lumière pour aider le calmar à éviter les prédateurs nocturnes., Cette lumière brille à travers la peau du calmar sur sa face inférieure et est générée par un grand et complexe organe lumineux à deux lobes à l’intérieur de la cavité du manteau du calmar. De là, il s’échappe vers le bas, certains voyageant directement, d’autres se détachant d’un réflecteur au sommet de l’organe (côté dorsal). En dessous, il y a une sorte d’iris, qui a des branches (diverticules) de son sac d’encre, avec une lentille en dessous; le réflecteur et la lentille sont dérivés du mésoderme., Le calmar contrôle la production de lumière en modifiant la forme de son iris ou en ajustant la force des filtres jaunes sur sa face inférieure, ce qui modifie vraisemblablement l’équilibre des longueurs d’onde émises. La production de lumière montre une corrélation avec l’intensité de la lumière descendante, mais elle est environ un tiers aussi brillante; le calmar peut suivre les changements répétés de luminosité. Parce que le calmar Bobtail hawaïen se cache dans le sable pendant la journée pour éviter les prédateurs, il n’utilise pas de contre-éclairage pendant la journée.,
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des chromatophores contrôlables de différentes couleurs dans la peau d’un calmar lui permettent de changer rapidement sa coloration et ses motifs, que ce soit pour le camouflage ou la signalisation.
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le Principe de la contre-éclairage de camouflage de la luciole calmar, Watasenia scintillans. Vu d’en bas par un prédateur, la lumière de l’animal aide à faire correspondre sa luminosité et sa couleur à la surface de la mer au-dessus.,
distraction des prédateurs avec de l’encre
Fossile Loligosepia aalensis du Jurassique inférieur; le sac d’encre est encore plein de pigment noir d’eumélanine
distraction des calmars attaquant prédateurs en éjectant un nuage d’encre, se donnant l’occasion de s’échapper. La glande à encre et son sac à encre associé se vident dans le rectum près de l’anus, permettant au calmar de décharger rapidement de l’encre noire dans la cavité du manteau et l’eau environnante., L’encre est une suspension de particules de mélanine et se disperse rapidement pour former un nuage sombre qui obscurcit les manœuvres d’évacuation du calmar. Les poissons prédateurs peuvent également être dissuadés par la nature alcaloïde de la décharge qui peut interférer avec leurs chimiorécepteurs.
système nerveux et organes sensoriels
les céphalopodes ont le système nerveux le plus développé parmi les invertébrés. Les calmars ont un cerveau complexe sous la forme d’un anneau nerveux encerclant l’œsophage, enfermé dans un crâne cartilagineux., Les ganglions cérébraux appariés au-dessus de l’œsophage reçoivent des informations sensorielles des yeux et des statocystes, et d’autres ganglions au-dessous contrôlent les muscles de la bouche, du pied, du manteau et des viscères. Les axones Géants jusqu’à 1 mm (0,039 po) de diamètre transmettent des messages nerveux avec une grande rapidité aux muscles circulaires de la paroi du manteau, permettant une contraction synchrone et puissante et une vitesse maximale dans le système de propulsion à réaction.
Les yeux appariés, de chaque côté de la tête, sont logés dans des capsules fusionnées au crâne., Leur structure est très similaire à celle d’un œil de poisson, avec une lentille globulaire qui a une profondeur de mise au point de 3 cm (1 po) à l’infini. L’image est focalisée en changeant la position de l’objectif, comme dans un appareil photo ou un télescope, plutôt que de changer la forme de l’objectif, comme dans l’œil humain. Les calmars s’adaptent aux changements d’intensité lumineuse en dilatant et en contractant la pupille en forme de fente. Les calmars des grands fonds de la famille des Histioteuthidae ont des yeux de deux types et d’une orientation différents., Le grand œil gauche est de forme tubulaire et regarde vers le haut, probablement à la recherche des silhouettes d’animaux plus haut dans la colonne d’eau. L’œil droit de forme normale pointe vers l’avant et vers le bas pour détecter les proies.
Les statocystes sont impliqués dans le maintien de l’équilibre et sont analogues à l’oreille interne des poissons. Ils sont logés dans des capsules cartilagineuses de chaque côté du crâne. Ils fournissent au calmar des informations sur la position de son corps par rapport à la gravité, son orientation, son accélération et sa rotation, et sont capables de percevoir les vibrations entrantes., Sans les statocystes, le calmar ne peut pas maintenir l’équilibre. Les calmars semblent avoir une audition limitée, mais la tête et les bras portent des lignes de cellules ciliées qui sont faiblement sensibles aux mouvements de l’eau et aux changements de pression, et qui fonctionnent de manière analogue au système de lignes latérales des poissons.,
système reproducteur
mâle onykia ingens avec pénis érigé à 67 cm (26 po)
les sexes sont séparés chez les calmars, il y a une seule gonade dans la partie postérieure du corps, la fécondation étant externe, et ayant généralement lieu dans le manteau cavité de la femelle. Le mâle a un testicule à partir duquel les spermatozoïdes passent dans un seul gonoduct où ils sont enroulés ensemble en un long faisceau, ou spermatophore., Le gonoduct est allongé en un « pénis » qui s’étend dans la cavité du manteau et à travers lequel les spermatophores sont éjectés. Chez les espèces d’eau peu profonde, le pénis est court et le spermatophore est retiré de la cavité du manteau par un tentacule du mâle, qui est spécialement adapté à cet effet et connu sous le nom d’hectocotyle, et placé à l’intérieur de la cavité du manteau de la femelle pendant l’accouplement.,
Hectocotylus D’Uroteuthis duvauceli: un tentacule du mâle est adapté pour transférer le spermatophore
la femelle a un gros ovaire translucide, situé vers l’arrière de la masse viscérale. De là, les œufs voyagent le long du gonocoel, où il y a une paire de glandes nidamentales blanches, qui se trouvent avant les branchies. Sont également présents des glandes nidamentales accessoires tachetées de rouge contenant des bactéries symbiotiques; les deux organes sont associés à la fabrication de nutriments et à la formation de coquilles pour les œufs., Le gonocoèle pénètre dans la cavité du manteau au niveau du gonopore, et chez certaines espèces, des récipients pour stocker les spermatophores sont situés à proximité, dans la paroi du manteau.
chez les espèces d’eau peu profonde du plateau continental et des zones épipélagiques ou mésopélagiques, c’est souvent un ou les deux bras IV de mâles qui sont modifiés en hectocotyli. Cependant, la plupart des calmars d’eau profonde manquent de bras hectocotyles et ont des pénis plus longs; Ancistrocheiridae et Cranchiinae sont des exceptions., Les calmars géants du genre Architeuthis sont inhabituels en ce qu’ils possèdent à la fois un gros pénis et des extrémités de bras modifiées, bien que l’utilisation de ces derniers pour le transfert de spermatophores soit incertaine. L’allongement du pénis a été observé chez L’espèce D’eau profonde Onykia ingens; lorsqu’il est érigé, le pénis peut être aussi long que le manteau, la tête et les bras combinés. En tant que tel, les calmars d’eau profonde ont la plus grande longueur de pénis connue par rapport à la taille du corps de tous les animaux mobiles, deuxième dans l’ensemble du règne animal seulement à certaines bernacles sessiles.,
système Digestif
vue Ventrale des viscères d’une femme Chtenopteryx sicula
Comme tous les céphalopodes, les calmars sont des prédateurs et ont des systèmes digestifs. La bouche est équipée d’un bec pointu et corné principalement composé de chitine et de protéines réticulées, qui est utilisé pour tuer et déchirer les proies en morceaux gérables., Le bec est très robuste, mais ne contient pas de minéraux, contrairement aux dents et aux mâchoires de nombreux autres organismes; les protéines réticulées sont riches en histidine et en glycine et confèrent au bec une rigidité et une dureté supérieures à la plupart des matières organiques synthétiques équivalentes. Les estomacs des baleines capturées ont souvent des becs de calmars indigestes à l’intérieur. La bouche contient la radula, la langue rugueuse commune à tous les mollusques sauf bivalvia, qui est équipée de plusieurs rangées de dents., Chez certaines espèces, la salive toxique aide à contrôler les grandes proies; lorsqu’elle est maîtrisée, la nourriture peut être déchirée par le bec, déplacée vers l’œsophage par la radula et avalée.
Le bol alimentaire est déplacé le long de l’intestin par des vagues de contractions musculaires (péristaltisme). Le long œsophage conduit à un estomac musclé à peu près au milieu de la masse viscérale. La glande digestive, qui équivaut à un foie de vertébré, diverticule ici, tout comme le pancréas, et les deux se vident dans le caecum, un sac en forme de poche où se déroule la majeure partie de l’absorption des nutriments., La nourriture indigeste peut être transmise directement de l’estomac au rectum où elle rejoint le flux du caecum et est vidée par l’anus dans la cavité du manteau. Les céphalopodes sont de courte durée, et chez les calmars Matures, la priorité est donnée à la reproduction; la femelle Onychoteuthis banksii, par exemple, perd ses tentacules d’alimentation à maturité, et devient flasque et faible après le frai.
systèmes cardiovasculaire et excréteur
la cavité du manteau du calmar est un sac rempli d’eau de mer contenant trois cœurs et d’autres organes soutenant la circulation, la respiration et l’excrétion., Les calmars ont un cœur systémique principal qui pompe le sang autour du corps dans le cadre du système circulatoire général et deux cœurs branchiaux. Le cœur systémique se compose de trois chambres, un ventricule inférieur et deux oreillettes supérieures, qui peuvent toutes se contracter pour propulser le sang. Les cœurs branchiaux pompent le sang spécifiquement vers les branchies pour l’oxygénation, avant de le retourner au cœur systémique. Le sang contient l’hémocyanine, une protéine riche en cuivre, qui est utilisée pour le transport de l’oxygène à basses températures océaniques et à faibles concentrations d’oxygène, et donne au sang oxygéné une couleur bleue profonde., Lorsque le sang systémique retourne via deux veines cavae vers les cœurs branchiaux, l’excrétion d’urine, de dioxyde de carbone et de solutés résiduels se produit par des avant-poches (appelées appendices néphridiens) dans les parois de la veine cavae qui permettent l’échange de gaz et l’excrétion via l’eau de mer de la cavité du manteau.
flottabilité
le corps des calmars de verre (Cranchiidae) est principalement rempli par un cœlome transparent contenant des ions ammonium pour la flottabilité.,
Contrairement aux nautiloïdes qui ont des chambres remplies de gaz à l’intérieur de leur coquille qui assurent la flottabilité, et aux pieuvres qui vivent près et se reposent sur le fond marin et n’ont pas besoin d’être flottantes, de nombreux calmars ont un récipient rempli de liquide, équivalent à la vessie natatoire d’un poisson, dans Ce réservoir agit comme une chambre de flottabilité chimique, les cations métalliques lourds typiques de l’eau de mer étant remplacés par des ions ammonium de faible poids moléculaire, un produit d’excrétion., La petite différence de densité fournit une petite contribution à la flottabilité par unité de volume, de sorte que le mécanisme nécessite une grande chambre de flottabilité pour être efficace. Puisque la chambre est remplie de liquide, elle a l’avantage par rapport à une vessie natatoire de ne pas changer significativement de volume avec la pression. Les calmars de verre de la famille des Cranchiidae, par exemple, ont un énorme cœlome transparent contenant des ions ammonium et occupant environ les deux tiers du volume de l’animal, lui permettant de flotter à la profondeur requise. Environ la moitié des 28 familles de calmars utilisent ce mécanisme pour résoudre leurs problèmes de flottabilité.,
Plus grand et le plus petit
Un calmar géant. Les barres sont distantes d’un mètre (3 pieds).
la majorité des calmars ne mesurent pas plus de 60 cm (24 po) de long, Bien que le calmar géant puisse atteindre 13 m (43 Pi). Les plus petites espèces sont probablement les calmars Pygmées benthiques Idiosepius, qui atteignent une longueur de manteau de 10 à 18 mm (0,4 à 0,7 po), et ont un corps court et des bras trapus.,
en 1978, des griffes acérées et incurvées sur les ventouses des tentacules de calmar découpent le revêtement en caoutchouc de la coque de l’USS Stein. La taille suggérait le plus grand calmar connu à l’époque.
en 2003, un grand spécimen d’une espèce abondante mais mal comprise, Mesonychoteuthis hamiltoni (le calmar colossal), a été découvert. Cette espèce peut atteindre 10 M (33 pi) de longueur, ce qui en fait le plus grand invertébré. En février 2007, un navire de pêche néo-zélandais a capturé le plus grand calmar jamais documenté, pesant 495 kg (1 091 lb) et mesurant environ 10 M (33 ft) au large des côtes de l’Antarctique., La Dissection a montré que les yeux, utilisés pour détecter les proies dans l’océan Austral profond, dépassaient la taille des ballons de football; ceux-ci peuvent être parmi les plus grands yeux jamais existant dans le règne animal.