les Microtubules sont des structures intracellulaires filamenteuses responsables de divers types de mouvements dans toutes les cellules eucaryotes. Les Microtubules sont impliqués dans la division nucléique et cellulaire, l’organisation de la structure intracellulaire et le transport intracellulaire, ainsi que la motilité ciliaire et flagellaire., Parce que les fonctions des microtubules sont si essentielles à l’existence des cellules eucaryotes (y compris la nôtre), il est important que nous comprenions leur composition, comment elles sont assemblées et démontées, et comment leur assemblage/démontage et leurs fonctions sont régulés par les cellules.
Par souci de brièveté, seuls les concepts très basiques et universels sur les microtubules et leur organisation en flagelles seront présentés ici, laissant de nombreuses questions sans réponse., Vous constaterez que les manuels fournissent des descriptions plus complètes des microtubules et de leurs structures et fonctions, mais ils laissent également de nombreuses questions sans réponse. Les manuels scolaires nous disent rarement combien la science sait et ne sait pas à leur sujet, et bien sûr, ils ne peuvent pas être à jour avec les dernières découvertes. Pour bien comprendre un sujet, il est important d’aller à plusieurs sources. Si le sujet est particulièrement important pour vous, vous devriez chercher la littérature principale, à savoir les rapports de recherche originaux.,
« blocs constitutifs » des microtubules – tubulines
toutes les cellules eucaryotes produisent la protéine tubuline, de la manière habituelle. La voie habituelle, bien sûr, est par la transcription des gènes codant pour la tubuline pour produire L’ARN messager, suivie de la traduction de l’ARNm par les ribosomes afin de produire des protéines. Les cellules maintiennent au moins deux types de tubuline, que nous appelons alpha tubuline et bêta tubuline. Cependant, il est douteux que les deux types puissent être trouvés dans les cellules en tant que protéines individuelles.,
L’Alpha et la bêta tubuline se lient spontanément pour former une sous-unité fonctionnelle que nous appelons un hétérodimère. Un hétérodimère est une protéine constituée de deux produits génétiques différents. Le terme est entièrement descriptif – le préfixe hétéro-signifie « différent », le préfixe di – signifie » deux » et le suffixe-mer fait référence à une unité, dans ce cas un seul polypeptide. De toute évidence, les cellules ne continuent pas à fabriquer de la tubuline (ou toute autre protéine) tant qu’elles ne sont pas à court de ressources. Certains processus doivent réguler la synthèse de la tubuline., Un mécanisme de régulation commun est l’inhibition de la rétroaction.
La figure illustre l’inhibition de la synthèse de la tubuline par la présence d’hétérodimères dans le système. La façon exacte dont cette inhibition a lieu n’est pas pertinente pour cette discussion. Plus d’informations sur l’important concept d’inhibition de la rétroaction peuvent être trouvées ailleurs.
assemblage de microtubules
lorsque les conditions intracellulaires favorisent l’assemblage, les hétérodimères de tubuline s’assemblent en protofilaments linéaires. Les Protofilaments s’assemblent à leur tour en microtubules., Tous ces assemblages sont soumis à régulation par la cellule.
les Microtubules forment un cadre pour des structures telles que l’appareil de fuseau qui apparaît pendant la division cellulaire, ou les organites whiplike connus sous le nom de cils et flagelles. Les cils et les flagelles sont les modèles les plus étudiés pour la structure et l’assemblage des microtubules, et sont souvent utilisés par les manuels scolaires pour introduire des microtubules.
instabilité dynamique des microtubules
dans des conditions d’équilibre, un microtubule peut sembler complètement stable, mais une action se produit constamment., Les Populations de microtubules se composent généralement de certains qui diminuent et d’autres qui augmentent. Un seul microtubule peut osciller entre les phases de croissance et de raccourcissement. Pendant la croissance, les hétérodimères sont ajoutés à l’extrémité d’un microtubule, et pendant le retrait, ils se détachent comme des sous-unités intactes. Le même hétérodimère peut se détacher et repartir.
étant donné que même les structures microtubulaires apparemment stables ont une instabilité intrinsèque, elles sont considérées comme étant en équilibre dynamique, ou à l’état stable., Regardez ici pour en savoir plus sur la différence entre un état stable et un véritable équilibre.
cils et flagelles
comprendre la régulation de l’assemblage et de la fonction des microtubules dans tout organisme est une tâche difficile. Étudier les microtubules dans les cellules en tant que cellules vertébrées complexes (par exemple, humaines) est une tâche presque impossible, sans quelques « indices » sur la façon de procéder. Les mécanismes de base peuvent être élaborés à l’aide d’un modèle biologique beaucoup moins complexe tel qu’un flagellé., Par exemple, les flagelles du protiste photosynthétique Chlamydomonas sont composés de microtubules, comme tous les flagelles et les cils.
les Cils et les flagelles ont la même structure de base. Ils sont attachés à des structures appelées corps basaux, qui à leur tour sont ancrés sur le côté cytoplasmique de la membrane plasmique. À partir des corps basaux, la « colonne vertébrale » des microtubules s’étend, poussant la membrane plasmique avec elle.
Pour former des cils ou des flagelles, les microtubules se ranger dans un « 9 + 2 » tableau., Chacun des deux microtubules centraux est constitué d’un seul microtubule avec 13 protofilaments disposés pour former la paroi d’un tube circulaire. Chacun des neuf extérieurs est constitué d’une paire de microtubules qui partagent une paroi commune (Voir les sections transversales des microtubules sur la figure). Regardez attentivement la section transversale complète. L’aspect pileux des flagelles et des cils dans un microscope optique est trompeur. La structure entière se trouve dans le cytoplasme de la cellule.
Le traitement donné ici à la structure des microtubules ignore leur vraie complexité., Les microtubules fonctionnels comprennent les protéines associées, les sites d’ancrage et les centres d’organisation, les sites d’activité enzymatique, etc. Dans les cils et les flagelles, la tubuline forme une structure centrale à laquelle d’autres protéines apportent des structures appelées bras de dynéine, rayons radiaux et liens de nexine. Les bras, les rayons et les liens maintiennent les microtubules ensemble et permettent une interaction entre les microtubules qui est superficiellement similaire au glissement des filaments d’actine et de myosine dans la contraction musculaire.