Ein Gelenkrezeptor
Während der Beitrag von Muskelrezeptoren zur Wahrnehmung von Position und Bewegung in der modernen Neurophysiologie diskutiert wurde, kann dies nicht über Gelenkafferenzen gesagt werden. Der Leser wendet sich an eine Reihe umfangreicher Rezensionen (Skoglund, 1973; Smith, 1969; Howard und Templeton, 1966), die die Literatur adäquat behandeln; aus diesem Grund werden die Daten zum Thema hier nur kurz betrachtet.,
Bei der Analyse von Gelenkafferenzen aus den zuvor erwähnten Reviews sind die drei Haupttypen von Rezeptoren und ihre Wirkungsweise wie folgt:
1
Die Golgi-Sehnenorgane in den Bändern, die von den am Gelenk eingelegten Muskeln unbeeinflusst sind und somit eine exakte Gelenkposition sowie Richtung signalisieren können.
2
Die hochempfindlichen Ruffini-Enden signalisieren Geschwindigkeit und Bewegungsrichtung. Da diese durch Muskelverspannungen an den Gelenken beeinflusst werden, können sie auch Bewegungsresistenz signalisieren und möglicherweise aktive von passiven Bewegungen unterscheiden.,
3
Die Herzschrittmacher, die in der Lage sein können, sehr kleine Bewegungen sowie Bewegungsbeschleunigung zu erkennen (Skoglund, 1973).
Die Verfügbarkeit von Bewegungs-und Positionsinformationen durch periphere Gelenkrezeptoren, die sich aus dem motorischen Akt ergeben, passt gut zum Konzept einer Closed-Loop-Konstruktion. Letzteres ist abhängig von der Übertragung von Informationen über Bewegungseigenschaften, so dass eine Fehlerverarbeitung erfolgen kann., Vermutlich sollte es durch das Erlangen von Wissen darüber, wie gemeinsame Eingaben von höheren Zentren codiert werden, möglich sein zu überlegen, welche Informationen für den Organismus bei der Bestimmung zukünftiger motorischer Reaktionen am wichtigsten sind. Sicherlich Verhaltens-Untersuchungen zur Kodierung von Bewegung cues (Marteniuk und Roy, 1972; Marteniuk, 1973; Marteniuk et al. 1972) zeigen an, dass bestimmte Hinweise für eine genaue Reproduktion hervorstechender sind als andere., Die Tatsache, dass Standortinformationen als primär angesehen werden (Laabs, 1973), scheint eine Rolle für gemeinsame Rezeptoren zu implizieren, ein Punkt, der explizit von Marteniuk und Ryan (1972) gemacht wurde. Sie hatten Probanden durchführen, horizontal, straight-arm-Bewegungen, um zu bestimmen, die Beziehung zwischen dem physikalischen Reiz Kontinuum und dem psychologischen Kontinuum der kinästhetische Umfang der arm-Bewegung., Die linearen Funktionen, die über die Methoden der Fraktionierung und in der Kategorie Produktion vorgeschlagen, dass Probanden hatten eine Konstante Empfindlichkeit im gesamten Bewegungsbereich, was auf eine metathetic oder substitutive zugrunde liegenden Prozess (Stevens, 1957). In Bezug auf die Skoglund-Klassifikation (1956) von Gelenkrezeptoren wurde angenommen, dass die Golgi-Endungen, die die genaue Gelenkposition signalisieren und vermutlich substitutiv wirken, verantwortlich waren.,
Während diese Art von Experiment einen lohnenden Versuch darstellt, die psychophysischen Eigenschaften der propriozeptiven Modalität mit physiologischen Daten über gemeinsame Rezeptoren in Beziehung zu setzen, wirft es zwei Interpretationsprobleme auf. Zunächst scheint davon auszugehen, dass das Brennen von Rezeptoren im peripheren Nervensystem als Reaktion auf eine Änderung der Gliedmaßenposition die Kodierungsprozesse auf höheren Ebenen des Systems widerspiegelt. Somit werden die subjektiven Reaktionen des Subjekts in Bezug auf die Zündeigenschaften des Rezeptors interpretiert, was unwahrscheinlich erscheint., Zweitens kann der von Marteniuk und Ryan (1972) vorgeschlagene metathetische Prozess nicht nur die Aktivität von Gelenkrezeptoren widerspiegeln, wie sie schließen. Die Probanden, zum Beispiel, nachdem sie den Bewegungsbereich vorgestellt hatten, zogen dorthin, wo sie ein Neuntel, sieben Neuntel usw. dachten. der Bewegung wäre. In dieser Situation, in der sich das Subjekt aktiv in eine selbst definierte Position bewegt, sind wahrscheinlich auch motorische Abfluss-und Muskelrezeptor-Informationsquellen verfügbar.,
Während diese Studien hinsichtlich der Kodierbarkeit verschiedener Bewegungshinweise informativ sind, erzählen sie uns relativ wenig über die Rolle gemeinsamer Afferenzen bei der Bewegungskontrolle. Die Art der Frage, die in dieser Hinsicht gestellt werden könnte, könnte sich darauf konzentrieren, ob wir gemeinsame Angebote benötigen, um uns darüber zu informieren, dass wir eine bestimmte Bewegung gemacht haben. Wenn dies nicht der Fall ist, muss natürlich eine andere Informationsquelle für diesen Zweck verfügbar sein, zumindest wenn wir ein Regelungsmodell mit geschlossenem Kreislauf abonnieren möchten., Der direkteste Weg, um einen Einblick in dieses Problem zu erhalten, wäre eindeutig die Beseitigung gemeinsamer afferenter Informationen. Mehrere Studien haben versucht, dies durch Injektion von Anästhetikum in die Gelenkkapsel zu tun (Browne et al., 1954; Provins, 1958; Goodwin et al., 1972) oder durch Verwendung einer Blutdruckmanschette, um gemeinsame sensorische Nerven anoxisch zu machen (Merton, 1964; Goodwin et al., 1972). Die früheren Studien (Browne et al., 1954; Provins, 1958) befassten sich mit der Wahrnehmung passiv induzierter Bewegung unter Betäubungsbedingungen und betreffen uns daher hier nicht. Die Experimente von T. Davies, A. J. M., Butt und P. A. Merton (unveröffentlicht, berichtet in Merton, 1964, 1970) und Goodwin et al. (1972) mussten die Probanden jedoch freiwillige Fingerbewegungen ausführen, wobei die Manschette am Handgelenk aufgeblasen war. Auf diese Weise wurden sensorische Informationen unterhalb der Manschette effektiv eliminiert, während die Muskeln, die Fingerverlängerung und-flexion vermitteln (da sie im Unterarm liegen), nicht betroffen waren. Merton (1964) berichtete, dass aktive Bewegungen mit „der gleichen Genauigkeit“ (S. 394) wie unter normalen Bedingungen ausgeführt wurden; in der Tat mit ähnlicher Winkelgenauigkeit wie Augenbewegungen im Dunkeln (Merton, 1961). Ähnlich, Goodwin et al., (1972) hatten Probanden die Streckbewegungen des anoxischen Fingers mit dem kontralateralen normalen Finger spiegeln lassen. Die vorgestellten Spuren zeigten eine bemerkenswert ähnliche Leistung in beiden Fingern, wobei das Sehen natürlich fehlte.
Obwohl die Daten aus diesen Experimenten in keiner Weise quantifiziert wurden, legen sie nahe, dass der gemeinsame Sinn in freiwilligen Bewegungen unwichtig ist. Dies scheint ein ziemlich dramatischer Befund zu sein und legt nahe, dass andere Informationsquellen verfügbar sind, um das Thema darüber zu informieren, wo und wie weit er sich bewegt hat., Diese könnten vermutlich die Form einiger internalisierter Informationen annehmen, die innerhalb des Zentralnervensystems selbst erzeugt werden, wie z. B. „Gefühl der Anstrengung“ (Merton, 1964), Informationen, die von Muskelrezeptoren bereitgestellt werden (Goodwin et al., 1972), oder eine Kombination aus beiden. Wenn die Probanden ihre Antworten auf eine Feedforward-Weise programmieren, erscheint es außerdem notwendig, Informationen über die Position der Gliedmaßen zu haben, bevor sie das Programm in die Tat umsetzen (Keele, 1973). Dennoch, nach den Daten von Davies et al. und die Goodwin et al.,, vorherige Informationen über die Gliedmaßenposition sind nicht verfügbar, zumindest über gemeinsame Afferenzen.
Obwohl das obige Verfahren vielen Manipulationen offen steht, ist eine gründlichere Untersuchung der Technik selbst sowie der Bewegungseigenschaften unter diesen Bedingungen erforderlich. Studien in unserem Labor einer ähnlichen Nervenblocktechnik am Oberarm (Laszlo, 1966) haben verwirrende sensorische und motorische Beeinträchtigungen aufgedeckt (Kelso et al., 1974, 1975b). Es bleibt also abzuwarten, ob der von Goodwin et al. und Davies et al. ist frei von solchen Faktoren.,
Eine letzte und ziemlich interessante Möglichkeit, die Rolle von Positionsinformationen in der Bewegungsproduktion zu untersuchen, könnte darin bestehen, zu überlegen, wie Standorthinweise unter einer Vielzahl von Präsentationsmodi abgerufen werden. Das Argument hier ist, dass, wenn Standortinformationen (die wahrscheinlich über gemeinsame Afferenzen vermittelt werden) das hervorstechendste Stichwort für die Codierung der Bewegung sind (Marteniuk und Roy, 1972; Laabs, 1973), die Art und Weise, wie man sich zum Bewegungsendpunkt bewegt, den Rückruf nicht differentiell beeinflussen sollte. Wir haben ein solches Experiment durchgeführt (Stelmach et al.,, 1975c, experiment 2), in der die Probanden wurden gebeten, zu reproduzieren, eine bestimmte Position unter vorausgewählt Probanden wählten Ihren eigenen Endpunkt freiwillig), eingeschränkt (Fächer bewegte sich zu einer Stopp-definiert durch den Versuchsleiter) und passive (Probanden wurden bewegt, um einen zu stoppen, indem der Experimentator -) Bedingungen. Distanzinformationen wurden unzuverlässig gemacht, indem Subjekte den Endpunkt der Kriteriumsbewegung von verschiedenen Startpositionen abrufen mussten. Die Ergebnisse zeigten, dass die vorgewählten Speicherort Zustand hatte sich deutlich kleineren absoluten Fehler und weniger Variabilität als die beiden anderen Bedingungen., Daher führte die Bereitstellung der Möglichkeit, den Probanden vor Beginn der Bewegung die Vorauswahl eines bestimmten Ortes zu ermöglichen, was typischerweise bei freiwilliger Bewegung der Fall ist, anscheinend zu einer überlegenen Reproduktion.
Dieser Befund scheint der Vorstellung, dass gemeinsame Afferenzen eine eher begrenzte Rolle bei freiwilligen Bewegungen spielen können, ein weiteres Gewicht zu verleihen, solange die Probanden einen genauen „Plan“ haben, wo sie ihre Gliedmaßen platzieren sollen., So, wie Festinger und Canon (1965) argumentieren würden, solange das Subjekt weiß, wohin es ziehen möchte, sind keine afferenten Informationen erforderlich, um ihm mitzuteilen, dass er diese gewünschte Position erreicht hat. Efferente Informationen, die innerhalb des ZNS über die räumliche Lage erzeugt werden, können für diesen Zweck an sich ausreichend sein. Eine solche Ansicht kann jedoch zu extrem sein, da es viele Situationen gibt, in denen ein genauer Bewegungsplan nicht verfügbar ist. Unter diesen Bedingungen können sensorische Informationen von Gelenkrezeptoren von größter Bedeutung sein, um höhere Zentren über das Ergebnis der motorischen Handlung zu informieren.,