podczas gdy skórne mechanoreceptory dostarczają informacji pochodzących z bodźców zewnętrznych, Inna główna klasa receptorów dostarcza informacji o siłach mechanicznych powstających z samego organizmu, w szczególności układu mięśniowo-szkieletowego. Są one nazywane proprioceptorami, co w przybliżeniu oznacza ” receptory dla siebie.,”Celem proprioceptorów jest przede wszystkim dostarczanie szczegółowych i ciągłych informacji o położeniu kończyn i innych części ciała w przestrzeni (wyspecjalizowane mechanoreceptory istnieją również w sercu i głównych naczyniach, aby dostarczyć informacji o ciśnieniu krwi, ale neurony te są uważane za część trzewnego układu motorycznego; patrz Rozdział 21). Mechanoreceptory o niskim progu, w tym wrzeciona mięśni, narządy ścięgien Golgiego i receptory stawowe, dostarczają tego rodzaju informacji sensorycznych, które są niezbędne do dokładnego wykonywania złożonych ruchów., Szczególnie ważna jest informacja o położeniu i ruchu głowy; w tym przypadku proprioceptory są zintegrowane z wysoce wyspecjalizowanym układem przedsionkowym, który jest rozważany oddzielnie w rozdziale 14.
najbardziej szczegółowa wiedza na temat propriocepcji pochodzi z badań wrzecion mięśniowych, które znajdują się we wszystkich poza kilkoma mięśniami prążkowanymi (szkieletowymi). Wrzeciona mięśniowe składają się z czterech do ośmiu wyspecjalizowanych włókien mięśniowych wewnątrzgałkowych otoczonych kapsułką tkanki łącznej., Włókna wewnątrzgałkowe są rozmieszczone między zwykłymi (pozagałkowymi) włóknami mięśni szkieletowych w układzie równoległym (rysunek 9.5). W największym z kilku włókien wewnątrzczaszkowych jądra są zbierane w rozszerzonym regionie w centrum włókna zwanego workiem; stąd nazwa włókien torba jądrowa. Jądra w pozostałych dwóch do sześciu mniejszych włókien wewnątrzczaszkowych są ułożone w jednym pliku, w wyniku czego włókna te nazywane są włóknami łańcucha jądrowego., Mielinizowane aksony czuciowe należące do grupy Ia unerwiają wrzeciona mięśni poprzez okrążenie środkowej części obu rodzajów włókien wewnątrzgałkowych (patrz rysunek 9.5 i tabela 9.1). Końcówka aksonu Ia jest znana jako pierwszorzędowa końcówka czuciowa wrzeciona. Wtórne unerwienie jest zapewnione przez aksony grupy II, które unerwiają włókna łańcucha jądrowego i wydzielają niewielką gałąź do włókien worka jądrowego. Włókna mięśniowe wewnątrzgałkowe kurczą się, gdy nakazują to aksony ruchowe pochodzące z puli wyspecjalizowanych neuronów ruchowych w rdzeniu kręgowym (zwanych neuronami ruchowymi γ)., Główną funkcją wrzecion mięśniowych jest dostarczanie informacji o długości mięśni (czyli stopniu, w jakim są one rozciągane). Szczegółowy opis funkcjonowania tych ważnych receptorów podczas ruchu przedstawiono w rozdziałach 16 i 17.
rysunek 9.5
wrzeciono mięśniowe i kilka włókien mięśniowych pozasłonecznych. Opis znajduje się w tekście. (Po Matthews, 1964.)
gęstość wrzecion w mięśniach człowieka jest różna., Duże mięśnie, które generują grube ruchy, mają stosunkowo niewiele wrzecion; w przeciwieństwie do tego, mięśnie dodatkowe i wewnętrzne mięśnie dłoni i szyi są bogato zaopatrzone w wrzeciona, co odzwierciedla znaczenie dokładnych ruchów oczu, potrzebę manipulowania przedmiotami z wielką finezją i ciągłe zapotrzebowanie na precyzyjne pozycjonowanie głowy., Ta zależność między gęstością receptora a wielkością mięśni jest zgodna z uogólnieniem, że zmysłowe Aparaty ruchowe na wszystkich poziomach układu nerwowego są znacznie bogatsze dla rąk, głowy, narządów mowy i innych części ciała, które są używane do wykonywania szczególnie ważnych i wymagających zadań. Wrzeciona brakuje w ogóle w kilku mięśni, takich jak te z ucha środkowego, które nie wymagają rodzaju sprzężenia zwrotnego, że te receptory dostarczają.,
podczas gdy wrzeciona mięśniowe są wyspecjalizowane do sygnalizowania zmian długości mięśni, mechanoreceptory niskoprogowe w ścięgnach informują ośrodkowy układ nerwowy o zmianach napięcia mięśniowego. Mechanoreceptory te, zwane narządami ścięgien Golgiego, są unerwiane przez gałęzie grupy IB i rozdzielane między włókna kolagenowe, które tworzą ścięgna (patrz rozdział 16).
wreszcie, szybko adaptujące się mechanoreceptory w stawach i wokół nich zbierają dynamiczne informacje o pozycji kończyny i ruchu stawów. Funkcja tych receptorów stawowych nie jest dobrze poznana.