pochodzenie Protostomii
termin Protostomia (z greckiego „proto” oznacza pierwszy, a „stoma” oznacza usta) został ukuty przez biologa Karla Grobbena w 1908 roku. Wyróżnia on grupę zwierząt bezkręgowych na podstawie losów blastopora (pierwszego otwarcia wczesnego przewodu pokarmowego) podczas rozwoju embrionalnego., Zwierzęta, u których blastopore staje się ustami, nazywane są protostomami; te, w których usta rozwijają się po odbycie, nazywane są deuterostomami (z greckiego „deutero”, co oznacza drugie, i „stoma”, co oznacza usta).
Protostomia i Deuterostomia są uważane za taksony superfiletyczne, z których każdy zawiera różne rodzaje filii zwierzęcych. Tradycyjnie protostomy obejmują Annelida, Arthropoda i Mollusca, a deuterostomy obejmują Echinodermata i Chordata., Grobben nie był pierwszym biologiem, który rozpoznał rozróżnienie między tymi dwoma grupami, ale jako pierwszy przypisał znaczenie losowi blastopora jako ważnemu kryterium rozróżniającemu.,i>Los blastopora: staje się ustami
cechy rozwojowe deuterostomów
- wzór rozszczepienia: rozszczepienie promieniowe
- Los blastopora: staje się odbytem
- pochodzenie mezodermy: torebki z jelita (endoderma)
- tworzenie koelomów: enterocoely
- Typ larwalny: dipleurula
li>
wzór rozszczepienia odnosi się do procesu podziału komórki z jednej zapłodnionej komórki, zygoty, na setki komórek, zarodka., W protostomach rozwijająca się zygota ulega spiralnemu rozszczepieniu, procesowi, w którym komórki dzielą się między sobą pod kątem 45° z powodu zmiany wrzeciona mitotycznego. Zmiana wrzeciona mitotycznego powoduje, że każda komórka dzieli się nierównomiernie, powodując spiralne przemieszczenie małych komórek, mikromerów, które siadają na granicy między większymi komórkami, makromerami. Innym superfiletycznym terminem używanym do opisania zwierząt z rozszczepieniem spiralnym jest Spiralia., Dekolt spiralny nazywany jest również dekoltem determinującym, ponieważ funkcja komórek jest określana na początku procesu dekoltu. Usunięcie jakiejkolwiek komórki z rozwijającego się zarodka spowoduje nieprawidłowy rozwój, a indywidualnie usunięte komórki nie rozwiną się w kompletne larwy.
w deuterostomach zygota ulega rozszczepieniu promieniowemu, procesowi, w którym komórki dzielą się względem siebie pod kątem prostym. Rozszczepienie promieniowe jest również znane jako rozszczepienie nieokreślone, ponieważ los komórek nie jest ustalony na wczesnym etapie rozwoju., Usunięcie pojedynczej komórki z rozwijającego się zarodka nie spowoduje nieprawidłowego rozwoju, a indywidualnie usunięte komórki mogą rozwinąć się w kompletne larwy, produkujące bliźniaki jednojajowe, trojaczki i tak dalej.
los blastopora został klasycznie użyty jako cecha określająca protostomy i deuterostomy. U protostomów blastopor rozwija się w jamie ustnej, a odbyt rozwija się z otworu w późniejszym okresie rozwoju. W deuterostomach blastopor rozwija się do odbytu, a usta rozwijają się wtórnie.,
powstawanie mezodermy i koelomu jest ściśle związane ze sobą podczas rozwoju. W protostomach mezoderma powstaje z pary komórek zwanych mezentoblastami (zwanych również komórkami 4d
) Obok blastoporu, które następnie migrują do blastocoelu, wewnętrznej jamy zarodka, tworząc różne struktury wewnętrzne. U celomatów, krezki wydrążają się, aby stać się celomami, jamami wyłożonymi kurczliwą otrzewną, mioepitelium. W protostomach proces powstawania koelomów nazywany jest schizocoely., W deuterostomach mezoderma pochodzi ze ściany archenteronu, wczesnego przewodu pokarmowego utworzonego z endodermy. Archenteron tworzy zagłębienia coelomowe, w procesie zwanym enterocoely.
Protostomia i Deuterostomia charakteryzują się również różnymi larwami. W większości protostomów Typ larwalny jest trochoforem, zasadniczo zdefiniowanym przez obecność dwóch pierścieni wielokomórkowych komórek (prototroch i metatroch) otaczających ciliowaną strefę wokół jamy ustnej., Większość deuterostomów ma larwę typu dipleurula, określaną przez obecność pola rzęsek (komórek monoklinicznych) otaczającego jamę ustną.
współczesne badania nad Protostomią
od ponad wieku biolodzy dzielili obustronne zwierzęta na dwie główne linie (difiletyczne pochodzenie Bilaterii), z których najbardziej znany jest podział Protostomia / Deuterostomia., Podobne podziały obejmują rozszczep Zygoneura / Ambulacralia-Chordonia zaproponowany przez niemieckiego embriologa bezkręgowców Hatscheka w 1888, rozszczep Hyponeuralia / Epineuralia zaproponowany przez francuskiego zoologa Cuenota w 1940 i rozszczep Gastroneuralia/Notoneuralia zaproponowany przez niemieckiego zoologa Ulricha w 1951. Podziały te często podkreślały różne cechy rozwojowe i dorosłe, co prowadziło do różnych nazw i hipotez dotyczących związków zwierząt., Chociaż żadna z tych grup nie otrzymała formalnej rangi taksonomicznej (np. jako Podrodzina lub superphylum) przez Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej, nazwy te pozostają jednak aktywne w literaturze.
współczesne badania nad związkami protostomowymi wykorzystują szereg metod i technologii niedostępnych dla biologów na początku XX wieku, takich jak Grobben., Współcześni biolodzy zatrudniają mikroskopię elektronową, mikroskopię fluorescencyjną, biochemię i zbiór technik molekularnych do sekwencji genomu, rozwoju zarodkowego śladowego i uzyskania wglądu w pochodzenie różnych genów i klastrów genów, takich jak geny Hox. Inne dziedziny badań, w tym analiza kladystyczna i bioinformatyka, nadal wnoszą istotny wkład. Te ostatnie to technologie komputerowe, które wykorzystują algorytmy i statystyki
do obsługi i analizy dużych zbiorów danych, takich jak listy znaków morfologicznych i sekwencji nukleotydów., Wraz z nowymi odkryciami paleontologicznymi w dziedzinie kopalnej, te nowe techniki i technologie zapewniają współczesnym biologom użyteczny sposób na ponowne zbadanie tradycyjnych związków protostomowych i opracowanie nowych hipotez na temat związków i Ewolucji Zwierząt.,
wraz z pojawieniem się nowych informacji i bardziej wszechstronnym badaniem wszystkich zwierząt Fyla, współczesny pogląd na Protostomię rozszerzył się od tego pierwotnie zaproponowanego przez Grobbena, który w tym czy innym czasie obejmował następujące Fyla: Brachiopoda, Chaetognatha, Cycliophora, Ectoprocta, Entoprocta, Echiura, Gastrotricha, Gnathostomulida, Kinorhyncha, Loricifera, Nemertinea, Nematoda, Nematomorpha, onychophora, phoronida, platyhelminthes, priapulida, rotifera, sipuncula i Tardigrada., Wiele z tych filli zawiera gatunki, które wykazują jedną lub więcej postaci rozwojowych opisanych przez Grobbena; jednak rzadko można znaleźć więcej niż kilka gatunków z jakiegokolwiek filum, które spełniają wszystkie tradycyjne kryteria protostomu. Pojawiły się pytania o ich związki, nawet wśród” typowych ” protostomów, takich jak stawonogi., Na przykład jedynymi znanymi stawonogami o typowym spiralnym rozszczepieniu są skorupiaki cirripede (takie jak balanus balanoides) i niektóre prymitywne chelicerates (takie jak kraby podkowy i pająki), a to tylko kilka w porównaniu do milionów gatunków w kladzie. Co więcej, niektóre phyla, takie jak Ectoprocta, Nematomorpha i Priapulida, nie mają żadnych cech rozwojowych z typowym protostomem, a dla innych, takich jak Gnathostomulida i Loricifera, istnieje bardzo niewiele informacji o rozwoju., Podważyło to ważność Protostomii jako naturalnej, monofiletycznej grupy. W rzeczywistości to, czy Protostomia jest akceptowana przez biologów jako monofiletyczna, zależy często od rodzaju gromadzonych danych, takich jak sekwencje molekularne, embriologia i morfologia oraz jak dane są analizowane.
ewolucyjne pochodzenie Protostomii i grup, do których się zalicza, pozostaje poważnym wyzwaniem dla współczesnych biologów., Chociaż dowody na monofiletyczność Protostomii są nieuchwytne, wiele z nich jest wyraźnie spokrewnionych i tworzą klady, które niektórzy biolodzy uważają za monofiletyczne. Na przykład w 1997 Aguinaldo et al. zaproponował utworzenie dwóch kladów w obrębie Protostomii na podstawie danych o sekwencji molekularnej: Ecdysozoa (zwierzęta linienie, w tym stawonogi, nicienie, Priapulida i Tardigrada) i Lophotrochozoa (zwierzęta ciliated, w tym Annelida, Echiura i Sipuncula)., Biolodzy nadal debatują nad tymi hipotezami i testują je na podstawie niezależnych danych biochemicznych, rozwojowych, molekularnych i morfologicznych.
zasoby
Książki
Brusca, R. C. i G. J. Brusca. Bezkręgowce, wyd.II Nowy Jork: Sinauer Associates, 2003.
Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla, 2nd ed. [2009-11-29 19: 59]
czasopisma
„Dowody na Klad nicieni, stawonogów i innych zwierząt pierzastych.”Przyroda 387 (1997): 483-491.
Løvtrup, S., „Ważność teorii Protostomii-Deuterostomii.”Zoologia Systematyczna 24 (1975): 96-108.
Dr inż. Rick Hochberg