A receptory stawowe
chociaż udział receptorów mięśniowych w postrzeganiu pozycji i ruchu był przedmiotem debaty we współczesnej neurofizjologii, tego samego nie można powiedzieć o aferach stawowych. Czytelnik jest skierowany do wielu obszernych recenzji (Skoglund, 1973; Smith, 1969; Howard and Templeton, 1966), które odpowiednio zajmują się literaturą; z tego powodu dane na ten temat będą rozpatrywane tylko krótko.,
analizując aferenty stawów z wcześniej wymienionych recenzji, trzy główne typy receptorów i ich sposób działania są następujące:
1
Golgi-narządy ścięgien w więzadłach, które nie mają wpływu na mięśnie włożone do stawu, a tym samym mogą sygnalizować dokładne położenie stawu oraz kierunek.
2
bardzo czułe końcówki Ruffini sygnalizujące prędkość i kierunek ruchów. Ponieważ są one dotknięte napięciem mięśni w stawach, mogą również sygnalizować opór ruchu i być może odróżniać ruch aktywny od biernego.,
3
ciałka Pacyńskiego, które mogą wykrywać bardzo małe ruchy, a także przyspieszenie ruchu (Skoglund, 1973).
dostępność informacji o ruchu i pozycji dostarczanych przez obwodowe receptory stawów wynikające z aktu ruchowego dobrze wpisuje się w koncepcję konstrukcji zamkniętej pętli. Ta ostatnia jest zależna od wiernego przekazywania informacji dotyczących charakterystyki ruchu, dzięki czemu może nastąpić przetwarzanie błędów., Przypuszczalnie, poprzez uzyskanie wiedzy o tym, jak wspólne wejścia są kodowane przez wyższe ośrodki, powinno być możliwe rozważenie, jakie informacje są najważniejsze dla organizmu w określaniu przyszłych reakcji motorycznych. Na pewno behawioralne investi-gations on the coding of movement cues (Marteniuk and Roy, 1972; Marteniuk, 1973; Marteniuk et al. 1972) wskazują, że niektóre sygnały są bardziej istotne niż inne dla dokładnej reprodukcji., Fakt, że informacja o lokalizacji jest uważana za pierwotną (Laabs, 1973) wydaje się implikować rolę receptorów stawowych, co wyraźnie przedstawili Marteniuk i Ryan (1972). Testerzy wykonywali poziome, proste ruchy ramion w celu określenia zależności między fizycznym kontinuum bodźca a psychologicznym kontinuum kinestetycznego zakresu ruchu ramion., Funkcje liniowe uzyskane za pomocą metod frakcjonowania i produkcji kategorii sugerowały, że podmioty miały stałą czułość w całym zakresie ruchu, wskazując na metatetyczny lub substytucyjny proces podstawowy (Stevens, 1957). W klasyfikacji receptorów stawowych Skoglunda (1956) uznano, że za odpowiedzialne są końcówki typu Golgiego, które sygnalizują dokładne położenie stawu i przypuszczalnie działają substytucyjnie.,
podczas gdy ten rodzaj eksperymentu stanowi wartościową próbę powiązania właściwości psychofizycznych modalności proprioceptywnej z danymi fizjologicznymi dotyczącymi receptorów stawowych, stwarza on dwa problemy interpretacyjne. Po pierwsze wydaje się zakładać, że wypalanie receptorów w obwodowym układzie nerwowym w odpowiedzi na zmianę pozycji kończyn odzwierciedla procesy kodowania na wyższych poziomach układu. Tak więc subiektywne reakcje podmiotu są interpretowane w kategoriach właściwości wypalania receptora, co wydaje się mało prawdopodobne., Po drugie, proces metatetyczny zaproponowany przez Marteniuka i Ryana (1972) nie może być traktowany jako odzwierciedlający jedynie aktywność receptorów stawowych, jak wnioskują. Badani, na przykład, po przedstawieniu zakresu ruchu, przenieśli się do miejsca, w którym myśleli o 1/9, 7/9 itd., ruchu będzie. W tej sytuacji, gdy podmiot aktywnie porusza się do zdefiniowanej przez siebie pozycji, prawdopodobnie będą również dostępne źródła informacji o odpływie ruchu i receptorach mięśniowych.,
chociaż badania te są pouczające w odniesieniu do codability różnych sygnałów ruchu, mówią nam stosunkowo niewiele o roli aferentów stawów w kontroli ruchu. Pytanie, które można by zadać w tym zakresie, może skupiać się na tym, czy potrzebujemy wspólnych afer, aby poinformować nas,że stworzyliśmy konkretny ruch. Oczywiście, jeśli tego nie zrobimy, musi być dostępne w tym celu jakieś inne źródło informacji, przynajmniej jeśli mamy zapisać się do modelu sterowania w zamkniętej pętli., Oczywiście, najbardziej bezpośrednim sposobem uzyskania wglądu w ten problem byłoby wyeliminowanie wspólnych afer informacji. Kilka badań próbowało to zrobić poprzez wstrzyknięcie środka znieczulającego do torebki stawowej (Browne et al., 1954; Provins, 1958; Goodwin et al., 1972) lub za pomocą mankietu ciśnienia krwi do renderowania nerwów czuciowych stawów anoxic (Merton, 1964; Goodwin et al., 1972). Wcześniejsze badania (Browne et al., 1954; Provins, 1958) zajmowały się percepcją biernie indukowanego ruchu w warunkach znieczulenia i stąd nie dotyczą nas tutaj. The experiments of T. Davies, A. J. M., Butt, and P. A. Merton (unpublished, reported in Merton, 1964, 1970) and Goodwin et al. (1972), jednak badani wykonywali dobrowolne ruchy palców z mankietem napompowanym w nadgarstku. Dzięki temu informacje sensoryczne poniżej mankietu zostały skutecznie wyeliminowane, podczas gdy mięśnie pośredniczące w wyprostowaniu i zgięciu palców (ponieważ leżą w przedramieniu) nie uległy zmianie. Merton (1964) poinformował, że ruchy aktywne były wykonywane z „taką samą dokładnością” (s. 394), jak w normalnych warunkach; w rzeczywistości z podobną dokładnością kątową jak ruchy oczu w ciemności (Merton, 1961). Podobnie, Goodwin et al., (1972) badani odzwierciedlali ruchy rozszerzające palca beztlenowego z kontralateralnym palcem normalnym. Przedstawione odwzorowania ujawniły niezwykle podobną wydajność w obu palcach, z widocznością, oczywiście, nieobecną.
chociaż dane z tych eksperymentów nie były w żaden sposób ilościowe, sugerują one, że w dobrowolnych ruchach wspólny zmysł jest nieistotny. Wydaje się to dość dramatyczne odkrycie i sugeruje, że dostępne są inne źródła informacji, aby poinformować podmiot o tym, gdzie i jak daleko się posunął., Prawdopodobnie mogą one przyjąć formę niektórych zinternalizowanych informacji generowanych w ośrodkowym układzie nerwowym, takich jak ” poczucie wysiłku „(Merton, 1964), informacje dostarczane przez receptory mięśniowe (Goodwin et al., 1972), lub jakąś kombinację obu. Ponadto, jeśli testerzy programowali swoje odpowiedzi w sposób wyprzedzający, wydaje się konieczne posiadanie informacji o pozycji kończyn przed uruchomieniem programu (Keele, 1973). Niemniej jednak, według danych Davies et al. i inne.,, wcześniejsze informacje o pozycji kończyny nie są dostępne, przynajmniej za pośrednictwem aferentów stawowych.
chociaż powyższa metoda jest otwarta na wiele manipulacji, wymagane jest dokładniejsze zbadanie samej techniki, a także charakterystyki ruchu w tych warunkach. Badania w naszym laboratorium podobnej techniki blokowania nerwów zastosowanej do ramienia (Laszlo, 1966)wykazały mylące zaburzenia czuciowe i ruchowe (Kelso et al., 1974, 1975b). Pozostaje więc zobaczyć, czy „blok nadgarstka” używany przez Goodwin et al. i Davies i in. jest pozbawiony takich czynników.,
ostatnim i dość ciekawym sposobem na zbadanie roli informacji pozycyjnych w produkcji ruchu może być rozważenie sposobu przywoływania sygnałów lokalizacyjnych w różnych trybach prezentacji. Argumentem jest to, że jeśli informacja o lokalizacji (która może być pośredniczona za pomocą afferentów wspólnych) jest najbardziej istotnym sygnałem kodowania ruchu (Marteniuk i Roy, 1972; Laabs, 1973), sposób, w jaki poruszamy się do punktu końcowego ruchu, nie powinien w różny sposób wpływać na przywołanie. Przeprowadziliśmy taki eksperyment (Stelmach et al.,, 1975c, eksperyment 2), w którym testerzy zostali poproszeni o odtworzenie określonego miejsca w Warunkach wstępnie wybranych (testerzy wybrali swój własny punkt końcowy dobrowolnie), ograniczonych (testerzy przenieśli się do przystanku określonego przez eksperymentatora) i pasywnych (testerzy zostali przeniesieni do przystanku przez Eksperymentatora). Informacje o odległości były zawodne, ponieważ testerzy przypominali punkt końcowy ruchu kryterium z różnych pozycji wyjściowych. Wyniki wykazały, że wstępnie wybrany warunek lokalizacji miał znacznie mniejsze błędy bezwzględne i mniejszą zmienność niż dwa pozostałe warunki., Tak więc zapewnienie osobom możliwości wstępnego wyboru konkretnej lokalizacji przed rozpoczęciem ruchu, co zwykle ma miejsce w przypadku dobrowolnego ruchu, najwyraźniej skutkowało lepszą reprodukcją.
to odkrycie wydaje się dodawać wagi do poglądu, że aferenty stawów mogą mieć raczej ograniczoną rolę w dobrowolnych ruchach, o ile podmioty mają dokładny „plan”, gdzie umieścić swoje kończyny., Tak więc, jak twierdzą Festinger i Canon (1965), dopóki podmiot wie, gdzie chce się przenieść, nie ma potrzeby informowania go o tym, że osiągnął pożądaną pozycję. Sama w sobie wystarczająca może być do tego celu generowana w OUN informacja o lokalizacji przestrzennej. Taki widok może być jednak zbyt ekstremalny, ponieważ istnieje wiele sytuacji, w których dokładny plan ruchu nie jest dostępny. W tych warunkach informacja sensoryczna z receptorów stawowych może mieć ogromne znaczenie w informowaniu wyższych ośrodków o wyniku działania motorycznego.,