klasyfikacja według wielkości molekularnej lub grup DP węglowodanów na monosacharydy, disacharydy, oligosacharydy i polisacharydy . Monosacharydy są chiralnymi, polihydroksylowanymi aldozami lub ketozami, które nie mogą być hydrolizowane do mniejszych jednostek węglowodanowych ., Mogą być klasyfikowane według liczby atomów węgla w ich strukturze, które wahają się od trzech do dziewięciu atomów węgla (tj. Trioza, tetroza, pentoza, heksoza, heptoza, oktoza i nonoza), przez rodzaj grupy karbonylowej, którą zawierają (tj. Aldoza lub ketoza), i przez ich stereochemię (tj. d lub ʟ), i mają ogólny wzór chemiczny (CH2O)N. Aldozy są określane jako cukry redukujące ze względu na ich działanie redukujące na niektóre jony lub związki, utleniające ich grupę aldehydową do grupy karbonylowej ., Najprostszym cukrem aldozowym z chiralnym atomem jest gliceroaldehyd, z jego drugą cząsteczką C przyłączoną do czterech różnych grup, co daje zdolność tego C do dwóch konfiguracji przestrzennych, a zatem gliceroaldehyd występuje zarówno w postaci d, jak i ʟ . Chiralne atomy węgla mają każdy z czterech czworościennych wiązań połączonych z inną grupą . Chiralność cukrów i AA jest powszechnie oznaczana przez układ d / ʟ i jest nazywana w odniesieniu do struktury aldehydu glicerolowego .,
monosacharydy
najczęstszymi monosacharydami są aldoheksozy 6-C, które zawierają d-glukozę aldoheksozy, i są zwykle obecne w ich strukturach pierścieniowych zwanych pierścieniem piranozowym, a nie w strukturach o otwartym łańcuchu (rys. 1) . W oligo – i polisacharydach aldopentozy mogą występować jako struktura pierścienia 5-C, znana jako pierścień furanozy . D-glukoza, biorąc pod uwagę wszystkie jej połączone formy, jest najobficiej występującym monosacharydem naturalnie występującym w przyrodzie . Najbardziej obfita ketoza to D-arabino-heksuloza, znana bardziej pod trywialną nazwą, d-fruktoza ., Do trzech trioz należą ketoza dihydroksyaceton i obie enancjomeryczne formy glicerolu . Erytroza i trójoza są przykładami tetrozy, a pentozy to ryboza, arabinoza, ksyloza i apioza .
struktura chemiczna monosacharydów, które są powszechnie związane z przyswajalnymi węglowodanami i błonnikiem. Zaadaptowany z Albersheim et al.,
cukry, takie jak glukoza, galaktoza, mannoza i fruktoza, które mają różne struktury, ale mają ten sam wzór chemiczny, C6H12O6, nazywane są izomerami . Cukry, które różnią się konfiguracją wokół tylko jednego atomu węgla, nazywane są epimerami, takimi jak D-glukoza i D-mannoza, które różnią się w swoich strukturach wokół C-2 . Para enancjomerów jest szczególnym rodzajem izomeryzmu, w którym dwa członki pary są lustrzanymi odbiciami siebie i są oznaczone jako znajdujące się w strukturze d-lub ʟ (tj.,, d-glukoza lub ʟ-glukoza), w zależności od położenia grupy-OH związanej z asymetrycznym węglem najdalej od grupy karbonylowej .
Inne rodzaje monosacharydów obejmują alditole lub poliole, które są aldozami lub ketozami, których grupy karbonylowe zostały zredukowane do alkoholu . Przykładem naturalnie występującego alditolu w roślinach i innych organizmach jest D-glucitol, znany powszechnie jako sorbitol, który jest produktem redukcji D-glukozy . Wchłanianie i metabolizm polioli różnią się między typami, ale większość z nich jest fermentowana w jelicie grubym .,
w cukrach deoksy brakuje jednej lub więcej grup hydroksylowych przyłączonych do ich atomów węgla, takich jak 6-deoksy-ʟ-mannoza (ʟ-ramnoza), która jest powszechnie związana z pektyną, 2-deoksy – D-ryboza, Składnik cukru DNA i 6-deoksy-ʟ-galaktoza (ʟ-fukoza), Składnik glikoprotein i glikolipidów w ścianach komórkowych i komórkach ssaków .
kwasy Uronowe to kwasy cukrowe, w których Grupa końcowa –CH2OH ulega utlenieniu, dając kwas karboksylowy ., Kwasy uronowe, które przyczyniają się do błonnika pokarmowego, obejmują składniki nietrawnych polisacharydów roślin i alg, takich jak kwas D-glukuronowy, kwas D-galakturonowy, kwas D-mannuronowy i kwasy Gul-guluronowe . Cukier z aktywowanej postaci kwasu glukuronowego jest wykorzystywany w syntezie glikozaminoglikanów u ssaków, a kwas iduronowy jest syntetyzowany z kwasu d-glukuronowego po włączeniu go do łańcucha węglowodanowego .
disacharydy
dwie jednostki monosacharydowe połączone wiązaniem acetalowym lub ketalowym nazywane są disacharydami ., Wiązanie glikozydowe łączy 2 jednostki monosacharydowe i może być wiązaniem α-glikozydowym, jeśli anomeryczna grupa hydroksylowa Cukru znajduje się w konfiguracji α lub wiązaniem β-glikozydowym, jeśli jest w konfiguracji β . Wiązanie glikozydowe nazywa się zgodnie z położeniem połączonego atomu węgla, na przykład Wiązanie α-glikozydowe łączące C-1 cząsteczki glukozy i C-4 innej cząsteczki glukozy w maltozie nazywa się wiązaniem α – (1,4) glikozydowym (rys. 2) . Trzy najczęstsze disacharydy to maltoza, laktoza i sacharoza ., Maltoza jest cukrem redukującym, który jest produktem hydrolizy skrobi przez enzym α-amylaza . Laktoza jest cukrem redukującym, który składa się z jednostki d-glukozylu i jednostki α-D-galaktopiranozylu połączonej wiązaniem β – (1,4) glikozydowym i jest obecny w mleku i produktach mlecznych, takich jak mleko odtłuszczone i serwatka . Sacharoza składa się z glukozy i fruktozy połączonych wiązaniem α-(1,2) glikozydowym ., W przeciwieństwie do ogólnego połączenia head-to-tail (anomeryczny atom węgla z atomem węgla zawierającym grupę hydroksylową) w strukturze oligo – i polisacharydów, w sacharozie Wiązanie glikozydowe łączące jednostkę α-D-glukopiranozylu i jednostkę β-D-fruktofuranozylu jest w sposób head-to-head (anomeryczny atom węgla z anomerycznym atomem węgla), co czyni go cukrem nie redukującym . Sacharoza jest syntetyzowana w procesie fotosyntezy, aby zapewnić energię i atomy węgla do syntezy innych związków w roślinie .
struktura chemiczna di – i oligosacharydów. Adaptacja: Bach Knudsen et al.
maltoza, laktoza i sacharoza są hydrolizowane do swoich jednostek monosacharydowych przez enzymy, odpowiednio, maltazę, laktazę i sukrazę ., Α-glukozydazy maltaza-glukoamylaza i sukraza-izomaltazy kompleksy, które są obecne w brush granicy jelita cienkiego rozszczepiają glikozydowe wiązania w maltozie i sacharozy, odpowiednio, przy czym większość aktywności maltazy pochodzi z kompleksu sukrazy-izomaltazy . Monosacharydy, które wynikają z trawienia tych disacharydów są łatwo wchłaniane w jelicie cienkim . Laktaza, β-galaktozydaza, jest również wyrażana przez młode ssaki, które trawią laktozę do jej składowych monosacharydów, które są następnie wchłaniane w jelicie cienkim .,
Inne disacharydy występujące w przyrodzie to trehaloza, cellobioza i gencjobioza . Trehaloza jest niewywracającym disacharydem składającym się z dwóch jednostek α-D-glukopiranozylu połączonych ze sobą wiązaniem α-(1,1) glikozydowym . Trehaloza występuje w niewielkich ilościach w grzybach, drożdżach, miodzie, niektórych wodorostach morskich i bezkręgowcach, takich jak owady, krewetki i homary . Trehaloza jest trawiona przez enzym α-glukozydazy trehalazy, który ulega ekspresji w jelicie cienkim ludzi i większości zwierząt ., Dwie cząsteczki glukozy są połączone ze sobą wiązaniami β-(1,4) i β-(1,6) glikozydowymi, tworząc odpowiednio cellobiozę i gencjobiozę, a te disacharydy mogą być wykorzystane dopiero po fermentacji mikrobiologicznej, ponieważ świnie nie mają enzymów zdolnych do trawienia tych wiązań . Cellobioza jest produktem degradacji celulozy, podczas gdy uważa się, że gencjobioza odgrywa rolę w inicjacji dojrzewania owoców pomidora .,
oligosacharydy
oligosacharydy składają się z galaktooligosacharydów, fruktooligosacharydów i mannanooligosacharydów, które nie mogą być trawione przez enzymy trzustkowe lub jelitowe, ale są rozpuszczalne w 80% etanolu . Galaktooligosacharydy lub α-galaktozydy, które są obecne w dużych ilościach w roślinach strączkowych, składają się z raffinozy, stachiozy i werbaskozy, które mają strukturę składającą się z jednostki sacharozy związanej z jedną, dwiema lub trzema jednostkami d-galaktozy, odpowiednio(rys. 2) ., Te oligosacharydy powodują wzdęcia u świń i ludzi ze względu na brak enzymu, α-galaktozydazy, który hydrolizuje wiązania glikozydowe łączące monosacharydy, które tworzą te α-galaktozydy i są zatem wykorzystywane przez bakterie w jelicie grubym . W rafinozie d-galaktoza jest połączona z sacharozą wiązaniem α-(1,6), podczas gdy dwie jednostki i trzy jednostki d-galaktozy są połączone z sacharozą, również poprzez wiązania α – (1,6) glikozydowe, odpowiednio w stachiozie i werbaskozie ., Transgalaktooligosacharydy są innym rodzajem galaktooligosacharydów, które mogą mieć działanie prebiotyczne u młodych świń i są komercyjnie syntetyzowane z działań transglykozylacji β-glikozydaz na laktozę, tworząc β-(1,6) polimery galaktozy związane z końcową jednostką glukozy poprzez wiązanie α – (1,4) glikozydowe . Jednak transgalaktooligosacharydy nie są naturalnie syntetyzowane .
fruktooligosacharydy, lub fruktany, są łańcuchami monosacharydów fruktozowych z końcową jednostką glukozy i są klasyfikowane jako inuliny lub lewany ., Inulina występuje głównie w dwuliściennych, podczas gdy lewany występują głównie w jednoliściennych . Fruktooligosacharydy nie są hydrolizowane w jelicie cienkim ze względu na wiązania β między ich monomerami, ale mogą być fermentowane do kwasu mlekowego i SCFA w jelicie grubym . Inulina występuje naturalnie w cebuli, czosnku, szparagach, bananach, topinamburze, pszenicy i cykorii jako węglowodan magazynowy . Inulina składa się z jednostek β-D-fruktofuranozylu połączonych wiązaniami β-(2,1) glikozydowymi i ma DP, która waha się od 2 do 60 ., Polimer składa się z pozostałości fruktozy obecnych w formie pierścienia furanozy i często mają końcową jednostkę sacharozy na końcu redukującym . Lewany to fruktany o średniej długości od 10 do 12 jednostek fruktozy połączonych wiązaniami β-(2,6), ale mogą mieć DP ponad 100 000 jednostek fruktozy i znajdują się w bakteryjnych fruktanach i w wielu monokotyledonach ., Lewany pochodzą z reakcji transglikozylacji katalizowanej przez enzym lewansukrazę, który jest wydzielany przez niektóre bakterie i grzyby, które preferencyjnie wykorzystują jednostkę d-glikozylową sacharozy, przekształcając w ten sposób sacharozę w lewany z β-(2,1) połączonymi łańcuchami bocznymi . Polisacharydy zawierające znaczną liczbę wiązań β-(2,1) można również określić jako „levan” . Trzeci rodzaj fruktanów, zwany fruktanami typu graminan, zawiera połączenie wiązań β – (2,1) i β – (2,6) i są obecne w pszenicy i jęczmieniu .,
Mannan-oligosacharydy składają się z polimerów mannozy, które pochodzą ze ścian komórkowych drożdży i znajdują się na zewnętrznej powierzchni ścian komórkowych drożdży przyłączonych do β-glukanów wewnętrznej matrycy poprzez wiązania β-(1,6) i β-(1,3) glikozydowe . Mannan-oligosacharydy i fruktooligosacharydy mogą zachowywać się jak prebiotyki ze względu na ich korzystny wpływ na zdrowie gospodarza poprzez stymulowanie wzrostu lub aktywności niektórych bakterii w jelicie grubym ., Sugerowano, że mannan-oligosacharydy regulują odpowiedź na wyzwania immunologiczne świń i mogą zapobiegać nadmiernej stymulacji układu odpornościowego gospodarza po zakażeniu .
polisacharydy
polisacharydy to węglowodany o dużej masie cząsteczkowej, które są polimerami monosacharydów . Polisacharydy składają się z polimerów cukru, które różnią się wielkością i mogą być liniowe lub rozgałęzione . DP różni się w zależności od rodzaju polisacharydu i może wynosić od 7000 do 15 000 w celulozie i do ponad 90 000 w amylopektynie ., Polisacharydy mogą być klasyfikowane jako homopolisacharydy, jeśli zawierają tylko jeden rodzaj pozostałości cukru (np. skrobia, glikogen i celuloza) lub jako heteropolisacharydy, jeśli zawierają dwa lub więcej różnych rodzajów pozostałości cukru w swojej strukturze (np. arabinoksylany, glukomannany i kwas hialuronowy; 2). Polisacharydy są obecne w dużych ilościach w diecie świń i dzielą się na skrobię i glikogen oraz polisacharydy nieskrobiowe (NSP) .,
skrobia może być liniowa lub rozgałęziona i jest formą przechowywania węglowodanów w roślinach, podczas gdy glikogen jest silnie rozgałęziony i występuje tylko w tkankach zwierzęcych, głównie w mięśniach i wątrobie . Skrobia jest jednym z najbogatszych węglowodanów w przyrodzie . Jest syntetyzowany w celu magazynowania energii do wzrostu roślin i jest przechowywany w nasionach, bulwach, korzeniach, łodygach, liściach i niektórych owocach . Skrobia jest polimerem D-glukozy, który składa się z dwóch rodzajów cząsteczek, amylozy i amylopektyny (rys. 3) ., Amyloza jest krótkim liniowym polimerem glukozy o średniej DP 1000 jednostek glukozy połączonych wiązaniami α-(1,4). Amylopektyna zawiera większe łańcuchy glukozy o DP od 10 000 do 100 000 z punktami rozgałęzień na wiązaniach α-(1,6) na każde 20 do 25 jednostek glukozy . Całkowita liczba wiązań α – (1,6) stanowi tylko około czterech do pięciu % całkowitej liczby wiązań glikozydowych w amylopektynie . Skrobia natywna zawiera obie formy w postaci półkrystalicznych granulek o różnych proporcjach amylozy i amylopektyny, w zależności od źródła rośliny ., Granulki skrobi mają różny skład strukturalny i chemiczny w zależności od gatunku rośliny i części rośliny, w której się znajduje . Wielkość granulek skrobi wpływa na stosunek powierzchni do objętości, a im mniejsza granulka, tym większy stosunek powierzchni do objętości, co skutkuje większą powierzchnią do hydrolizy enzymatycznej w przewodzie pokarmowym . Trawienie skrobi rozpoczyna się w jamie ustnej, gdzie wydzielana jest ślinowa α-amylaza, która działa tylko na połączone α-(1,4) łańcuchy liniowe amylozy i amylopektyny, aż enzym ten zostanie dezaktywowany przez niskie pH w żołądku ., Duże ilości α-amylazy trzustkowej specyficznej tylko dla wiązań α-(1,4) są wydzielane do światła dwunastnicy, produkując maltozę i maltotriozę jako produkty luminalnego trawienia amylozy i amylopektyny, wraz z rozgałęzionym oligosacharydem α-dekstryną, wynikającym z częściowej hydrolizy amylopektyny z powodu niezdolności α-amylazy do rozszczepienia wiązań α-(1,6). Trawienie skrobi kończy się oligosacharydazami (tj. α-glukozydazami) wyrażonymi przez gruczoły w jelicie cienkim. Do α-glukozydaz należą kompleksy sacharozy-izomaltazy i maltazy-glukoamylazy ., Oba kompleksy różnią się stopniem swoistości dla produktów trawienia α-amylazy i rozszczepiają wiązania α-(1,4) i α-(1,6) w α-dekstrynach w sposób komplementarny, wytwarzając wolną glukozę transportowaną do enterocytów .
struktura chemiczna amylozy, amylopektyny i celulozy. Adaptacja: Bach Knudsen et al.,
skrobię można podzielić na trzy typy: skrobia typu A ma otwartą strukturę i jest obecna w zbożach; skrobia typu B jest obecna w bulwach i wydaje się być bardziej zwarta; a skrobia Typu C jest kombinacją skrobi typu A i B i jest obecna w roślinach strączkowych . Granulki skrobi w surowych ziemniakach i zielonych bananach o wysokiej zawartości amylozy powodują, że bardziej szczelnie pakowane granulki są bardziej nierozpuszczalne i odporne na trawienie w porównaniu z granulkami zawierającymi amylopektynę, które są bardziej rozgałęzione i mniej szczelnie pakowane ., W kukurydzy, pszenicy i ziemniakach skrobia może zawierać około 20% amylozy i 80% amylopektyny . Jednak kukurydza woskowa może zawierać skrobię zawierającą prawie 100% amylopektyny, podczas gdy kukurydza o wysokiej zawartości amylozy może zawierać do 75% amylozy . Dlatego skrobia nie zawsze może być trawiona przez α-amylazę, chyba że ziarna zbóż są zmieniane przez fizyczne przetwarzanie (np. mielenie lub mielenie walcowe) i ogrzewanie (np. granulowanie, rozszerzanie lub wytłaczanie).,
część skrobi nie jest trawiona przez α-amylazę lub enzymy bruzdy i może być poddawana fermentacji mikrobiologicznej w jelicie grubym; jest to tzw. skrobia oporna (RS) . Skrobia może być odporna na trawienie, ponieważ jest fizycznie niedostępna z powodu zamknięcia w całych komórkach roślinnych lub matrycach (np. Skrobia natywna lub niegotowana (RS-2) również jest odporna na trawienie ze względu na nie żelatynizowaną strukturę krystaliczną granulki, a skrobia wsteczna (RS-3) jest odporna na trawienie, ponieważ jest szybko chłodzona po żelatynizacji przez ogrzewanie., Jeśli skrobia jest chemicznie modyfikowana, może również być odporna na trawienie i jest określana jako RS-4 . Skrobia odporna służy jako substrat do fermentacji okrężnicy, ale niezależnie od ilości wprowadzanej do tylnego pnia, skrobia jest zwykle w pełni fermentowana w tylnym pniu . Składniki zawierające skrobię naturalnie zawierają RS, ale ilość i rodzaj skrobi będą miały wpływ na proporcję całkowitej skrobi, która jest RS . Przetwarzanie może wpływać na udział skrobi odpornej na trawienie, a wartości RS zazwyczaj wahają się od 0 do 19% w większości ziaren zbóż i od 10% do 20% w roślinach strączkowych (Tabela 1) ., Gotowanie lub dojrzewanie zmniejsza ilość RS w surowych lub niedojrzałych owocach lub warzywach, takich jak zielone banany i ziemniaki .
glikogen, α-(1,4)-d-glukan z α-(1,6) powiązanych gałęzi, ma wyższy stopień rozgałęzienia w porównaniu z glikogenem .amylopektyny i jest obecny w tkankach zwierzęcych, głównie w mięśniach szkieletowych i wątrobie. W konsekwencji tylko świnie karmione dietami zawierającymi produkty zwierzęce będą spożywać glikogen., Punkty rozgałęzienia glikogenu występują średnio po 8 do 10 jednostek glikozylowych . Polimer glikogenu może zawierać do 100 000 jednostek glukozy . Trawienie glikogenu jest podobne do trawienia amylopektyny, co powoduje wchłanianie glukozy w jelicie cienkim . Rozległe rozgałęzienie glikogenu zwiększa jego rozpuszczalność, co umożliwia łatwiejszą mobilizację glukozy .,
nieskrobiowe polisacharydy
nieskrobiowe polisacharydy są obecne głównie w pierwotnych lub wtórnych ścianach komórek roślinnych i składają się zarówno z rozpuszczalnych, jak i nierozpuszczalnych polisacharydów, które w przeciwieństwie do skrobi nie zawierają połączonych α-(1,4) jednostek glikozylowych . Pierwotne ściany komórkowe otaczające rosnące komórki składają się głównie z polisacharydów i niektórych białek strukturalnych, podczas gdy dojrzałe komórki, które już się zróżnicowały, otoczone są wtórnymi ścianami komórkowymi, które zawierają również polisacharydy i białka, wraz z ligniną i większą ilością celulozy ., Polisacharydy ściany komórkowej składają się z pentozy (tj. arabinozy i ksylozy), heksozy( tj. glukozy, galaktozy i mannozy), 6-deoksyheksozy (tj. ramnozy i fukozy) i kwasów uronowych (tj. kwasów glukuronowego i galakturonowego). Składniki te mogą występować w postaci piranozy i furanozy oraz tworzyć wiązania α – lub β w dowolnej z dostępnych grup hydroksylowych, co skutkuje szerokim zakresem funkcjonalnych powierzchni poprzez adaptację licznych trójwymiarowych kształtów . Fenolowe pozostałości ligniny lub jej hydroksylowe łańcuchy boczne mogą również wiązać się z wiązaniami glikozydowymi NSP ., Polisacharydy nieskrobiowe mogą nabrać właściwości hydrofobowych, łącząc się z ligniną i suberyną, podczas gdy stopień estryfikacji kwasów uronowych może wpływać na jego właściwości jonowe . Suberyna, hydrofobowa złożona mieszanina hydroksylowanych kwasów tłuszczowych i estrów tłuszczowych, jest obecna w tkankach naczyniowych, które stanowią nierozpuszczalną barierę podczas normalnego rozwoju oraz w odpowiedzi na zranienia lub infekcje grzybicze . Polisacharydy nieskrobiowe mogą być również klasyfikowane jako rozpuszczalne i nierozpuszczalne, gdzie termin rozpuszczalny odnosi się do rozpuszczalności NSP w wodzie lub słabych roztworach alkalicznych .,
najczęściej występującymi NSP w ścianach komórkowych są celuloza i polisacharydy niecelulozowe (NCP) . Średnia zawartość celulozy w pierwotnych ścianach komórkowych wynosi od 20% do 30%, podczas gdy wtórne ściany komórkowe mogą zawierać do 50% celulozy . Pierwotne ściany komórkowe są osadzane między blaszką środkową a błoną plazmatyczną podczas wzrostu komórki, podczas gdy niektóre wyspecjalizowane komórki na początku różnicowania osadzają grubszą warstwę wewnętrzną zwaną wtórną ścianą komórkową . Celuloza składa się z liniowych β-(1,4)-połączonych jednostek d-glukopiranozylu o DP, która waha się od 500 do 14 000., Jednostki liniowe celulozy są stabilizowane przez wiązanie wodorowe między sąsiednimi resztami glukozy, tworząc zorganizowany układ cząsteczek celulozy w mikrofibrilach (rys. 3) . Regiony krystaliczne powstają, gdy wysoko zorganizowane mikrofibryle celulozy są ustawione równolegle do siebie, aby umożliwić maksymalne wiązanie wodorowe, podczas gdy sekcje parakrystaliczne lub amorficzne powstają w regionach, które są mniej zorganizowane ., Trójwymiarowa siatka utworzona z ściśle upakowanej liniowej i niezakłóconej struktury celulozy tworzy mikrofibryle, które dają strukturę ścian komórkowych roślin . Mniej zorganizowane amorficzne regiony celulozy są hydrolizowane przez endoglukanazy, produkując końce łańcuchów, które są hydrolizowane przez egzoglukanazy (czyli cellobiohydrolases). Otrzymany disacharyd, cellobioza, jest hydrolizowany przez β-glukozydazę do produkcji dwóch monomerów glukozy .,
wysoce rozgałęzione NCP składają się z heteropolimerów pentoz i heksoz, z których najczęściej nazywany jest ksylanem lub łańcuchem β-(1,4) połączonych jednostek d-ksylopiranozylu z łańcuchami bocznymi, które zwykle składają się z jednostek ʟ-arabinofuranozylu, d-galaktopiranozylu, d-glukuronopiranozylu i / lub 4-o-metylo-d-glukuronopiranozylu . Polisacharydy niecelulozowe mogą również zawierać kwasy uronowe, które pochodzą z glukozy i galaktozy, dając zdolność do tworzenia soli z Ca i Zn ., Polisacharydy niecelulozowe często służą jako strukturalne polisacharydy w tkankach roślinnych i są ściśle związane z celulozą i ligniną .
lignina nie jest węglowodanem, ale wiąże się z polisacharydami ściany komórkowej . Składa się z polimeryzowanych jednostek fenylopropanu (tj. alkoholi iglastych, P-kumaryl i sinapylowych) połączonych eterem i wiązaniami węgiel-węgiel w nieregularny trójwymiarowy wzór . Zdrewniała ściana komórkowa może składać się z cienkiej warstwy pierwotnej, a następnie grubej wielowarstwowej warstwy wtórnej, która jest bogata w celulozę, i ewentualnie trzeciej warstwy ., Lignina może łączyć się z polisacharydami, tworząc wiązania kowalencyjne z pozostałościami cukru lub kwasami ferulowymi, które są estryfikowane do tych polisacharydów . Lignifikacja zachodzi dopiero po ustaniu podziału komórki, ekspansji i wydłużenia komórki, a zatem stanowi różnicowanie końcowe, po którym zazwyczaj następuje zaprogramowana śmierć komórki . Lignina zapobiega degradacji biochemicznej i fizycznemu uszkodzeniu ścian komórkowych poprzez cementowanie i zakotwiczenie mikrofibryli celulozy i innych polisacharydów matrycy, a tym samym egzekwowanie integralności strukturalnej ściany komórkowej ., Lignina służy również jako bariera dla patogenów i szkodników . Tkanki roślinne stają się zdrewniałe lub zdrewniałe, gdy stężenie ligniny jest wysokie . Lignina jest bardziej skoncentrowana w zewnętrznej warstwie łuski ziaren w porównaniu ze ścianami komórkowymi bielma, co jest widoczne w podwyższonych stężeniach w produktach ubocznych składników (Tabela 2).