mikrotubule są włóknistymi strukturami wewnątrzkomórkowymi, które są odpowiedzialne za różnego rodzaju ruchy we wszystkich komórkach eukariotycznych. Mikrotubule biorą udział w podziale nukleinowym i komórkowym, organizacji struktury wewnątrzkomórkowej i transporcie wewnątrzkomórkowym, a także ruchliwości rzęskowej i rzęskowej., Ponieważ funkcje mikrotubul są tak krytyczne dla istnienia komórek eukariotycznych (w tym naszych własnych), ważne jest, abyśmy zrozumieli ich skład, jak są one montowane i demontowane oraz jak ich montaż/demontaż i funkcje są regulowane przez komórki.
ze względu na zwięzłość, zostaną tu przedstawione tylko bardzo podstawowe i uniwersalne pojęcia dotyczące mikrotubul i ich organizacji w wiciowce, pozostawiając wiele pytań bez odpowiedzi., Przekonasz się, że podręczniki zawierają pełniejsze opisy mikrotubul, ich struktur i funkcji, ale również pozostawiają wiele pytań bez odpowiedzi. Podręczniki rzadko mówią nam, ile nauka wie i nie wie o nich, i oczywiście nie mogą być na bieżąco z najnowszymi odkryciami. Aby w pełni zrozumieć temat, ważne jest, aby przejść do wielu źródeł. Jeśli temat jest dla ciebie szczególnie ważny, powinieneś poszukać literatury podstawowej, a mianowicie oryginalnych raportów z badań.,
„budulce” mikrotubul – tubuliny
wszystkie komórki eukariotyczne wytwarzają tubulinę białkową w zwykły sposób. Zwyczajowym sposobem jest oczywiście transkrypcja genów kodujących tubulinę w celu wytworzenia Posłańca RNA, a następnie translacja mRNA przez rybosomy w celu wytworzenia białka. Komórki utrzymują co najmniej dwa rodzaje tubuliny, które nazywamy tubuliną alfa i tubuliną beta. Jednak wątpliwe jest, że te dwa typy można znaleźć w komórkach jako pojedyncze białka.,
tubulina alfa i beta samoistnie łączą się tworząc podjednostkę funkcjonalną, którą nazywamy heterodimerem. Heterodimer to białko, które składa się z dwóch różnych produktów genowych. Termin jest całkowicie opisowy – przedrostek hetero-oznacza „inny”, przedrostek di – oznacza „dwa”, a przyrostek-mer odnosi się do jednostki, w tym przypadku pojedynczego polipeptydu. Oczywiście komórki nie wytwarzają tubuliny (ani żadnego innego białka), dopóki nie zabraknie im zasobów. Niektóre procesy muszą regulować syntezę tubuliny., Wspólnym mechanizmem regulacyjnym jest hamowanie sprzężenia zwrotnego.
rysunek ilustruje hamowanie syntezy tubuliny przez obecność heterodimerów w układzie. Dokładnie to, jak to hamowanie ma miejsce, nie ma znaczenia w tej dyskusji. Więcej o ważnej koncepcji hamowania sprzężenia zwrotnego można znaleźć w innym miejscu.
montaż mikrotubul
gdy warunki wewnątrzkomórkowe sprzyjają montażowi, heterodimery tubulinowe gromadzą się w liniowe protofilamenty. Protofilamenty z kolei gromadzą się w mikrotubule., Cały taki montaż podlega regulacji przez komórkę.
mikrotubule tworzą ramy dla struktur, takich jak aparat wrzecionowaty, który pojawia się podczas podziału komórki, lub biczowate organelle znane jako rzęski i wiciowce. Rzęski i wiciowce są najlepiej zbadanymi modelami budowy i montażu mikrotubul i są często używane przez podręczniki do wprowadzania mikrotubul.
dynamiczna niestabilność mikrotubul
w warunkach stanu ustalonego mikrotubule mogą wydawać się całkowicie stabilne, jednak działania zachodzą stale., Populacje mikrotubul zwykle składają się z niektórych, które kurczą się, a niektóre rosną. Pojedyncza mikrotubula może oscylować między fazami wzrostu i skrócenia. Podczas wzrostu heterodimery są dodawane do końca mikrotubuli, a podczas skurczu odpadają jako nienaruszone podjednostki. Ten sam heterodimer może zejść i wrócić.
ponieważ nawet pozornie stabilne struktury mikrotubularne mają wewnętrzną niestabilność, uważa się, że znajdują się w dynamicznej równowadze lub stanie stacjonarnym., Spójrz tutaj, aby dowiedzieć się o różnicy między stanem stacjonarnym a prawdziwą równowagą.
rzęski i wiciowce
zrozumienie regulacji montażu i funkcji mikrotubul w każdym organizmie jest trudnym zadaniem. Badanie mikrotubul w komórkach jako złożonych kręgowców (np. ludzkich) jest prawie niemożliwym zadaniem, bez kilku „wskazówek”, jak postępować. Podstawowe mechanizmy mogą być wypracowane przy użyciu znacznie mniej skomplikowanego modelu biologicznego, takiego jak wić., Na przykład wici fotosyntetyczne protist Chlamydomonas składają się z mikrotubul, podobnie jak wszystkie wici i rzęski.
rzęski i wiciowce mają tę samą podstawową strukturę. Są one przyłączone do struktur zwanych ciałami podstawnymi, które z kolei są zakotwiczone na stronie cytoplazmatycznej błony osocza. Z ciał podstawnych rozciąga się mikrotubula „kręgosłup”, wypychając z nią błonę plazmową.
aby utworzyć rzęski lub wiciowce, mikrotubule układają się w tablicę „9 + 2”., Każda z dwóch centralnych mikrotubul składa się z pojedynczej mikrotubuli z 13 protofilamentami ułożonymi w ścianę okrągłej rurki. Każda z dziewięciu zewnętrznych składa się z pary mikrotubul, które mają wspólną ścianę (patrz przekrój mikrotubul na rysunku). Należy uważnie przyjrzeć się całemu przekrojowi. Podobny do włosów wygląd wici i rzęsek w mikroskopie świetlnym jest mylący. Cała struktura leży w cytoplazmie komórki.
potraktowanie struktury mikrotubul ignoruje ich prawdziwą złożoność., Mikrotubule funkcjonalne obejmują powiązane białka, miejsca zakotwiczania i ośrodków organizujących, miejsca aktywności enzymów itp. W rzęskach i wici tubulina tworzy strukturę rdzeniową, do której przyczyniają się inne białka zwane ramionami dyneinowymi, szprychami promieniowymi i ogniwami nexin. Ramiona, szprychy i linki trzymają mikrotubule razem i umożliwiają interakcję między mikrotubulami, która jest powierzchownie podobna do przesuwania się włókien aktyny i miozyny w skurczu mięśni.