Taksonomia i filogeneza
skamieniałe kleszcze zostały odkryte od późnej kredy, najczęściej w bursztynie. Wydaje się, że kleszcze pochodzą z okresu późnej kredy (146 do 66 milionów lat temu), przy czym większość ewolucji i rozproszenia miała miejsce w trzeciorzędzie (65 do 5 milionów lat temu). Najstarszą odkrytą skamieniałością kleszcza był kleszcz argasydowy z kredowego bursztynu z New Jersey., Młodsze bursztyny Bałtyckie i dominikańskie również dały przykłady, które można umieścić w żywych rodzajach. Kleszcz Deinocroton draculi został znaleziony z piórami dinozaurów zachowanymi w kredowym bursztynie birmańskim sprzed 99 milionów lat.
kleszcze należą do trzech różnych rodzin. Większość gatunków kleszczy należy do dwóch rodzin: Ixodidae (kleszcze twarde) i Argasidae (kleszcze miękkie). Trzecia rodzina to Nuttalliellidae, nazwana na cześć bakteriologa George ' a Nuttalla. Obejmuje jeden gatunek, Nuttalliella namaqua i jest taksonem monotypowym., Nuttalliella namaqua występuje w Afryce Południowej od Tanzanii do Namibii i RPA. Kleszcze, roztocza i ich krewni tworzą podklasę pajęczaków Acari. analiza rDNA sugeruje, że Ixodidae są kladem, ale Argasidae mogą być parafiletyczne.
Ixodidae zawierają ponad 700 gatunków kleszczy twardych z tarczką lub tarczką twardą, których Argasidae brak. Argasidae zawierają około 200 gatunków; rodzaje przyjęte do 2010 to Antricola, Argas, Nothoaspis, Ornithodoros i Otobius., Nie mają scutum, a kapitulum (usta i części żerujące) jest ukryte pod ciałem. Filogeneza Ixodida w obrębie Acari została przedstawiona w kladogramie, opartym na badaniu maksimum parsimony z 2014 r. dotyczącym sekwencji aminokwasowych 12 białek mitochondrialnych. Argasidae wydają się w tym badaniu monofiletyczne.,
Anatomia i fizjologiaedytuj
kleszcz twardy z rodziny ixodidae, samotny kleszcz gwiazdowy
kleszcze, podobnie jak roztocza, należą do podklasy Acari, które nie mają podstawowej segmentacji somatycznej brzucha (lub opisthosoma), a raczej te pasożytnicze pajęczaki wykazują późniejszą fuzję jamy brzusznej z cephalothorax (lub prosoma)., Tagmata typowa dla innych Chelicerata rozwinęła się w gnathosoma (głowę), która jest wysuwana i zawiera części gębowe, i idiosoma (ciało)- która zawiera nogi, przewód pokarmowy i narządy rozrodcze. Gnathosoma jest strukturą pokarmową z ustami przystosowanymi do przebijania skóry i ssania krwi; jest to przód głowy i nie zawiera ani mózgu, ani oczu. Cechy gnathosomy obejmują dwie palpy, dwie chelicerae i hypostom. Hypostom działa jako stabilizator i pomaga zakotwiczyć zęby kleszcza w gospodarzu., Chelicerae są wyspecjalizowanymi przydatkami używanymi do cięcia i przebijania w skórę gospodarza, podczas gdy palpy są przydatkami przypominającymi nogi, które są sensoryczne.
strona brzuszna idiosomy nosi skleryty, a gonopor znajduje się między czwartą parą odnóży. W przypadku braku segmentacji pozycjonowanie oczu, kończyn i gonoporów na idiosomie stanowi jedyną wskazówkę lokalizacyjną.
Większość kleszczy jest w kolorze brązowym lub czerwonobrązowym. Jednak niektóre gatunki są ozdobne i mają charakterystyczne białe wzory na scutum.,
kleszcze larwalne wykluwają się z sześcioma odnóżami, pozyskując dwie pozostałe po krwawym posiłku i wchodząc w stadium nimfy. W stadiach nimfalnych i dorosłych kleszcze mają osiem nóg, z których każda ma siedem segmentów i jest zakończona parą pazurów. Nogi są czasami zdobione i zwykle noszą włoski czuciowe lub dotykowe. Oprócz tego, że jest używany do poruszania się, Tars nogi i zawiera unikalną strukturę sensoryczną, organ Hallera, który może wykrywać zapachy i chemikalia emanujące z żywiciela, a także wykrywać zmiany temperatury i prądów powietrznych., Kleszcze mogą również wykorzystywać narządy Hallera do postrzegania światła podczerwonego emanującego z żywiciela. Gdy są nieruchome, ich nogi pozostają mocno złożone do ciała.
IxodidaeEdit
u nimf i dorosłych kapitulum jest widoczne i wystaje z ciała. Oczy są blisko boków scutum, a Duże spirale znajdują się tuż za coxae czwartej pary odnóży., Twarde ochronne scutellum, charakterystyczne dla tej rodziny, obejmuje prawie całą powierzchnię grzbietową u samców, ale jest ograniczone do małej, tarczowatej struktury za kapitulum u samic i nimf. Kiedy ixodid przywiązuje się do gospodarza ugryzienie jest zazwyczaj bezbolesne i generalnie pozostaje niezauważone. Pozostają na miejscu, dopóki nie nabrzmią i nie będą gotowe do linienia; proces ten może potrwać dni lub tygodnie. Niektóre gatunki opuszczają żywiciela, aby linieć w bezpiecznym miejscu, podczas gdy inne pozostają na tym samym żywicielu i zrzucają tylko wtedy, gdy są gotowe do złożenia jaj.,
Argasidae
ciało miękkiego kleszcza jest gruszkowate lub owalne z zaokrągloną przednią częścią. Nie widać ich z góry, ponieważ znajdują się na powierzchni brzusznej. Centralnie umieszczona płytka grzbietowa z grzbietami wystającymi nieco ponad otaczającą powierzchnię, ale bez dekoracji są często obecne. Miękkie kleszcze posiadają również skórzasty naskórek., Wzór małych, okrągłych zagłębień ujawniają, gdzie mięśnie są przymocowane do wnętrza powłoki. Oczy znajdują się po bokach ciała, spirale otwierają się między odnóżami 3 i 4, a samce i samice różnią się tylko budową porów genitalnych.
nuttalliellidae
nuttalliellidae można odróżnić od kleszczy ixodida i argasida poprzez połączenie wystającej gnathosomy i miękkiej skóry., Inne cechy wyróżniające to położenie Stygmatów, brak setae, silnie falista powłoka i forma fenestrowanych płyt.
kleszcze są wyjątkowo twardymi, wytrzymałymi i odpornymi zwierzętami. Mogą przetrwać w próżni nawet pół godziny. Ich powolny metabolizm w okresach uśpienia pozwala im przejść dłuższy czas między posiłkami. Podczas suszy mogą wytrzymać odwodnienie bez karmienia nawet przez osiemnaście tygodni, jednak kleszcze z ograniczonymi zapasami energii mogą ulec wysuszeniu po trzydziestu sześciu tygodniach., Aby zapobiec odwadnianiu, kleszcze chowają się w wilgotnych miejscach na podłodze lasu lub absorbują wodę z nasyconego powietrza, wydzielając higroskopijny płyn wytwarzany przez gruczoły ślinowe na zewnętrzne części ust, a następnie ponownie badając wzbogacony w wodę płyn.
kleszcze mogą wytrzymać temperatury nieco powyżej 0 ° F (-18 °C) przez ponad dwie godziny i mogą przetrwać temperatury w zakresie 20-29 °F (-7 – -2 °C) przez co najmniej dwa tygodnie. Kleszcze znaleziono nawet na Antarktydzie, gdzie żywią się pingwinami.,
dieta i karmienie
niektóre kleszcze szybko przyczepiają się do gospodarza, podczas gdy inne wędrują w poszukiwaniu cieńszej skóry, np. w uszach ssaków. W zależności od gatunku i etapu życia przygotowanie do karmienia może trwać od dziesięciu minut do dwóch godzin., Po zlokalizowaniu odpowiedniego miejsca żerowania kleszcz chwyta skórę gospodarza i wcina się w powierzchnię. Ekstrahuje krew poprzez wycinanie otworu w naskórku gospodarza, do którego wkłada hipostom i zapobiega krzepnięciu krwi przez wydalanie antykoagulanta lub inhibitora agregacji płytek krwi.
kleszcze znajdują swoich gospodarzy, wykrywając oddech i zapach ciała zwierzęcia, wyczuwając ciepło ciała, wilgoć lub wibracje. Częstym błędnym przekonaniem o kleszczach jest to, że skaczą na nosiciela lub spadają z drzew, jednak nie są w stanie latać lub skakać., Wiele gatunków kleszczy, zwłaszcza Ixodidae, leży w pozycji znanej jako”questing”. Podczas polowania kleszcze przyczepiają się do liści i traw przy trzeciej i czwartej parze odnóży. Trzymają pierwszą parę odnóży wyciągniętych, czekając, aby chwycić i wspiąć się na przechodzącego żywiciela. Wysokości Tick questing są zwykle skorelowane z wielkością pożądanego gospodarza; nimfy i małe gatunki mają tendencję do poszukiwania blisko ziemi, gdzie mogą napotkać małe ssaki lub gospodarze ptaków; dorośli wspinają się wyżej w roślinności, gdzie można napotkać większe gospodarze., Niektóre gatunki są myśliwymi i czają się w pobliżu miejsc, w których mogą odpoczywać gospodarze. Po otrzymaniu bodźca węchowego lub innych wskazań środowiskowych pełzają lub biegną po powierzchni pośredniej.
Inne kleszcze, głównie Argasidae, są nidicolous, znajdując żywicieli w swoich gniazdach, norach lub jaskiniach. Używają tych samych bodźców, co gatunki nienidicolous do identyfikacji gospodarzy, a ciepło ciała i zapachy często są głównymi czynnikami. Wiele z nich żywi się głównie ptakami, choć niektóre gatunki Ornitodorosów, na przykład, żywią się małymi ssakami., Obie grupy miękkich kleszczy żywią się szybko, zazwyczaj boleśnie gryząc i pijąc w ciągu kilku minut. W przeciwieństwie do Ixodidae, które nie mają stałego miejsca zamieszkania poza żywicielem, żyją w piasku, szczelinach w pobliżu legowisk zwierząt lub gniazd, lub w ludzkich mieszkaniach, gdzie wychodzą nocą, aby zaatakować ptaki noclegujące lub pojawiają się, gdy wykryją dwutlenek węgla w oddechu swoich żywicieli.
Ixodidae pozostają na miejscu, dopóki nie zostaną całkowicie nabrzmiałe. Ich waga może wzrosnąć o 200 do 600 razy w porównaniu do ich masy przedsiewnej., Aby pomieścić tę ekspansję, następuje podział komórek w celu ułatwienia rozszerzenia naskórka. U Argasidae naskórek kleszcza rozciąga się, aby pomieścić wchłonięty płyn, ale nie wyrasta z nowych komórek, a waga kleszcza wzrasta pięcio-dziesięciokrotnie w stosunku do stanu nieoczyszczonego. Następnie kleszcz odpada od żywiciela i zazwyczaj pozostaje w gnieździe lub norze, dopóki gospodarz nie wróci, aby zapewnić następny posiłek.
ślina kleszcza zawiera około 1500 do 3000 białek, w zależności od gatunku kleszcza., Białka o właściwościach przeciwzapalnych, zwane ewasynami, pozwalają kleszczom karmić się przez osiem do dziesięciu dni bez bycia postrzeganym przez zwierzę gospodarza. Naukowcy badają te evasiny w celu opracowania leków neutralizujących chemokiny, które powodują zapalenie mięśnia sercowego, zawał serca i udar mózgu.
Dojrzałe oocysty ptaków morskich Ornithodoros maritimus i ich endosymbionty Coxiella (oznaczone kolorem żółtym).,
kleszcze nie używają żadnego innego źródła pożywienia niż krew kręgowców i dlatego spożywają wysoki poziom białka, żelaza i soli, ale niewiele węglowodanów, lipidów i witamin. Genomy kleszcza rozwinęły duży repertuar genów związanych z tym wyzwaniem żywieniowym, ale same nie mogą syntetyzować niezbędnych witamin, których brakuje w mączce krwi. Aby przezwyciężyć te niedobory żywieniowe, kleszcze wyewoluowały w interakcję z endosymbiontami żywieniowymi., Pierwsze pojawienie się kleszczy i ich późniejsze urozmaicenie były w dużej mierze uwarunkowane trwającą przez miliony lat endosymbiozą żywieniową. Najczęstsze z tych endosymbiontów odżywczych należą do rodzajów bakterii Coxiella i Francisella. Te wewnątrzkomórkowe symbiotyczne mikroorganizmy są specjalnie związane z kleszczami i wykorzystują transmisję transovarial, aby zapewnić ich trwałość. Chociaż Coxiella i Francisella endosymbionty są daleko spokrewnionymi bakteriami, zbiegły się w kierunku analogicznego mutualizmu żywieniowego opartego na witaminie B z kleszczami., Ich eksperymentalna eliminacja zazwyczaj skutkuje zmniejszoną przeżywalnością kleszczy, linieniem, płodnością i żywotnością jaj, a także zaburzeniami fizycznymi, które są w pełni przywrócone za pomocą doustnego suplementu witamin z grupy B. Sekwencjonowanie genomu endosymbiontów Coxiella i Francisella potwierdziło, że konsekwentnie wytwarzają trzy typy witaminy B: biotynę (witaminę B7), ryboflawinę (B2) i kwas foliowy (B9)., Ponieważ są one wymagane dla cyklu życiowego kleszczy, endosymbionty te są obecne u wszystkich osobników zarażonych przez nie gatunków kleszczy, co najmniej we wczesnych stadiach rozwoju, ponieważ mogą być wtórnie tracone u samców podczas rozwoju nimf. Ponieważ endosymbionty Coxiella i Francisella są blisko spokrewnione z patogenami, istnieje znaczne ryzyko błędnej identyfikacji endosymbiontów i patogenów, co prowadzi do przeszacowania ryzyka infekcji związanego z kleszczami.,
zasięg i siedliskoedytuj
gatunki kleszczy są szeroko rozpowszechnione na całym świecie, mają tendencję do rozkwitu bardziej w krajach o ciepłym, wilgotnym klimacie, ponieważ wymagają pewnej ilości wilgoci w powietrzu, aby przejść metamorfozę, a niskie temperatury hamują ich rozwój jaj larw. Pasożytnictwo kleszczy jest również szeroko rozpowszechnione wśród taksonów żywicieli, w tym torbaczy i ssaków łożyskowych, ptaków ,gadów (węży, legwanów i jaszczurek) i płazów., Kleszcze zwierząt domowych powodują znaczne szkody dla zwierząt gospodarskich poprzez przenoszenie patogenów, powodując niedokrwistość poprzez utratę krwi oraz uszkadzając wełnę i skóry. Tropikalny kleszcz Bont sieje spustoszenie na zwierzętach gospodarskich i dzikich w Afryce, na Karaibach i w kilku innych krajach poprzez rozprzestrzenianie się choroby, w szczególności choroby serca. Kleszcz uszny spinose ma światową dystrybucję, Młode paszą wewnątrz uszu bydła i różnych dzikich zwierząt.,
siedlisko preferowane przez kleszcze to styk, w którym trawnik spotyka się z lasem, lub bardziej ogólnie z ekotonem, który jest niezabezpieczonym siedliskiem przejściowym między lasami a terenami otwartymi. Dlatego jedną ze strategii zarządzania kleszczami jest usuwanie ściółki z liści, szczotki i chwastów na skraju lasu. Kleszcze lubią zacienione, wilgotne ściółki liści z przewagą drzew lub krzewów i wiosną składają jaja w takich miejscach, umożliwiając larwom wyłanianie się jesienią i pełzanie w nisko leżącej roślinności., 3-metrowa granica najbliżej krawędzi trawnika to strefa migracji kleszczy, w której występuje 82% nimf kleszczy w Trawnikach.
Ekologia
ogólnie rzecz biorąc, kleszcze występują wszędzie tam, gdzie występują ich gatunki żywicieli. Migrujące ptaki niosą ze sobą kleszcze; badanie migrujących ptaków przechodzących przez Egipt odkryło, że ponad połowa badanych gatunków ptaków nosi kleszcze., Stwierdzono również, że gatunki kleszczy różnią się w zależności od pory migracji, w tym badaniu są to migracje wiosenne i jesienne, uważa się, że zachodzi to ze względu na sezonowość różnych gatunków.
aby ekosystem mógł wspierać kleszcze, musi spełniać dwa wymagania: gęstość zaludnienia gatunków żywicieli na tym obszarze musi być wystarczająco duża i musi być wystarczająco wilgotna, aby kleszcze pozostały nawodnione. Ze względu na swoją rolę w przenoszeniu boreliozy, kleszcze Ixodid, zwłaszcza Północnoamerykańskie I., scapularis, zostały zbadane przy użyciu systemów informacji geograficznej do opracowania modeli predykcyjnych dla idealnych siedlisk kleszczy. Według tych badań pewne cechy danego mikroklimatu – takie jak piaszczysta gleba, drzewa liściaste, rzeki, obecność jeleni-zostały uznane za dobre predyktory gęstej populacji kleszczy.
roztocza i nicienie żywią się kleszczami, które są również niewielkim zasobem odżywczym dla ptaków. Co ważniejsze, kleszcze działają jako wektor choroby i zachowują się jako podstawowe gospodarze wielu różnych patogenów, takich jak krętki., Kleszcze niosą różne wyniszczające choroby dlatego kleszcze mogą pomóc w kontrolowaniu populacji zwierząt i zapobieganiu nadmiernemu trawieniu.
kleszcze mogą przenosić szereg chorób zakaźnych, które wpływają na ludzi i inne zwierzęta. Kleszcze, które przenoszą patogeny odzwierzęce, często mają szeroki zakres żywicieli. Czynniki zakaźne mogą być obecne nie tylko u dorosłego kleszcza, ale także w jajach wytwarzanych obficie przez samice. Wiele gatunków kleszczy rozszerzyło swój zasięg w wyniku przemieszczania się ludzi, udomowionych zwierząt domowych i zwierząt gospodarskich., Wraz z rosnącym udziałem w zajęciach na świeżym powietrzu, takich jak wędrówki po dziczy, więcej osób i ich psów może znaleźć się narażone na kleszcze.
cykl Życiowyedytuj
wszystkie trzy rodziny kleszczy mają cztery etapy cyklu życiowego: jajo, larwę, nimfę i dorosłego.
ixodidaeedit
kleszcze Ixodidae mają trzy różne cykle życia. W zależności od gatunku, Ixodidae mogą posiadać cykl życia jednego żywiciela, dwa żywiciela lub trzy żywiciela.,
kleszcze jednego żywiciela
w kleszczach jednego żywiciela kleszcz pozostaje na żywicielu przez stadium larwalne, nimfalne i dorosłe, tylko po to, aby opuścić żywiciela, aby złożyć jaja. Jaja składane w środowisku wykluwają się z larw, które natychmiast szukają żywiciela, w którym mogą się przyczepić i karmić. Karmione larwy przeobrażają się w nieosłonięte nimfy, które pozostają na żywicielu. Po wchłonięciu krwi żywiciela, nimfy rozmnażają się w dojrzałe płciowo dorosłe osobniki, które pozostają na żywicielu, aby karmić się i kojarzyć., Gdy samica jest zarówno karmiona, jak i gotowa do złożenia jaj, dopiero wtedy opuszcza gospodarza w poszukiwaniu odpowiedniego miejsca do złożenia jaj. Kleszcze, które następują po tym cyklu życia, nazywane są kleszczami jednego gospodarza. Kleszcz zimowy Dermacentor albipictus i kleszcz bydlęcy Boophilus microplus są przykładami kleszczy jednopłciowych.
Tiki dwóch hostówedytuj
cykl życia tików dwóch hostów często trwa dwa lata. Podczas jesieni ciężarna samica kleszcza zrzuca drugiego nosiciela i składa jaja. Jaja wylęgają się w zimie, wiosną następnego roku wylęgają się larwy i dołączają do pierwszego żywiciela., Nowo wyklute larwy przyczepiają się do żywiciela w celu uzyskania mączki krwi. Pozostają na żywicielu, a następnie przekształcają się w nimfy. Po zapłodnieniu zrzucają żywiciela i znajdują bezpieczny obszar w środowisku naturalnym, w którym mogą linieć się w dorosłe osobniki, zwykle występuje to w okresie zimowym. Zarówno samce, jak i samice poszukują żywiciela, do którego można się przyczepić, który może być tym samym ciałem, które służyło jako żywiciel we wczesnym rozwoju, ale często jest większym ssakiem. Po dołączeniu żerują i łączą się w pary. W środowisku zrzucają samice z żywiciela do jajożyta., Kleszcze, które w ten sposób kończą swój cykl życiowy, nazywane są kleszczami dwugniazdowymi, jak Hyalomma anatolicum excavatum.
kleszcze trzech hostówedytuj
Większość kleszczy ixodid wymaga trzech hostów, a ich cykl życia zwykle trwa trzy lata. Samica kleszcza odrywa się od żywiciela, często jesienią i składa tysiące jaj. Larwy wylęgają się zimą i pojawiają na wiosnę. Kiedy larwy pojawiają się, przywiązują się i żywią się głównie małymi ssakami i ptakami. W okresie letnim larwy ulegają pożeraniu i zrzucają pierwszego żywiciela, aby linieć i stać się nimfami, często zdarza się to jesienią., Wiosną pojawiają się nimfy i szukają innego żywiciela, często małego gryzonia. Nimfy stają się nabrzmiałe i opuszczają gospodarza jesienią, aby linieć i stać się dorosłymi. Następnej wiosny pojawiają się dorosłe kleszcze i szukają większego żywiciela, często dużego ssaka, takiego jak bydło, a nawet ludzie. Samice łączą się w pary na trzecim żywicielu. Osobniki dorosłe pobierają krew i przygotowują się do wysiadywania, aby złożyć jaja na ziemi, podczas gdy samce żywią się bardzo mało i pozostają na żywicielu, aby kontynuować kopulację z innymi samicami.,
ArgasidaeEdit
kleszcze Argasydowe, w przeciwieństwie do kleszczy ixodyd, mogą przejść do siedmiu stadiów nimfalnych (instars), wymagających za każdym razem posiłku krwi. Często składanie jaj i krycie odbywa się w oderwaniu od żywiciela w bezpiecznym środowisku. Jaja wylęgają się, a larwy żerują na pobliskim żywicielu przez kilka godzin do kilku dni, zależy to od gatunku kleszcza. Po tym, jak karmią larwy, spadają i Lej w swoje pierwsze instary nimf, a następnie nimfa szuka i żywi się drugim żywicielem, często jest to to samo, co pierwszy żywiciel, w ciągu godziny., Proces ten występuje wielokrotnie i aż do ostatniego instaru nimfalnego, umożliwiając w ten sposób kleszczowi linienie się w dorosłego. Raz dorosły kleszcze te odżywiają się szybko i okresowo przez cały ich cykl życia. U niektórych gatunków dorosłe samice mogą składać jaja po każdym karmieniu. Ich cykl życia waha się od miesięcy do lat. Dorosła samica kleszcza argasydowego może złożyć kilkaset do ponad tysiąca jaj w ciągu swojego życia. Zarówno samiec, jak i samica żywią się krwią i rozmnażają się z żywiciela. Podczas karmienia, nadmiar płynu jest wydalany przez gruczoły koksowe, proces, który jest unikalny dla kleszczy argasid.,
nuttalliellidaeedit
nuttalliellidae to nieuchwytna monotyphic rodzina kleszczy, która posiada jeden gatunek: Nuttalliella namaqua. Niewiele wiadomo o cyklu życia i zwyczajach żywieniowych N. namaqua, ale spekuluje się, że ten gatunek kleszcza ma wiele różnych żywicieli.