Klassifizierung nach Molekulargröße oder DP Gruppen Kohlenhydrate in Monosaccharide, Disaccharide, Oligosaccharide und Polysaccharide . Monosaccharide sind chirale, polyhydroxylierte Aldosen oder Ketosen, die nicht zu kleineren Kohlenhydrateinheiten hydrolysiert werden können ., Sie können nach der Anzahl der Kohlenstoffatome in ihrer Struktur klassifiziert werden, die von drei bis neun Kohlenstoffatomen reichen (d. H. Triose, Tetrose, Pentose, Hexose, Heptose, Octose und Nonose), nach der Art der Carbonylgruppe, die sie enthalten (d. H. Aldose oder Ketose), und nach ihrer Stereochemie (d. H. D oder ʟ), und sie haben die allgemeine chemische Formel (CH2O)n. Aldosen werden aufgrund ihrer reduzierenden Wirkung auf bestimmte Ionen oder Verbindungen als reduzierende Zucker bezeichnet, die ihre Aldehydgruppe zu einer Carbonylgruppe oxidieren ., Der einfachste Aldosezucker mit einem chiralen Atom ist Glyceraldehyd, wobei sein zweites C – Molekül an vier verschiedene Gruppen gebunden ist, wodurch dieses C zwei räumliche Konfigurationen haben kann, und Glyceraldehyd existiert daher sowohl in der d – als auch in der ʟ-Form . Chirale Kohlenstoffatome haben jeweils ihre vier tetraedrischen Bindungen mit einer anderen Gruppe verbunden . Die Chiralität von Zuckern und AA wird üblicherweise durch das d/ʟ-System bezeichnet und in Bezug auf die Struktur von Glyceraldehyd benannt .,
Monosaccharide
Die häufigsten Monosaccharide sind die 6-C-Aldohexosen, zu denen die Aldohexose-d-Glucose gehört und die üblicherweise in ihren Ringstrukturen als Pyranosering bezeichnet werden als in offenen Kettenstrukturen (Abb. 1) . In Oligo – und Polysacchariden können Aldopentosen als 5-C-Ringstruktur auftreten, die als Furanosering bekannt ist . d-Glucose ist in Anbetracht all seiner kombinierten Formen das am häufigsten vorkommende Monosaccharid, das natürlich in der Natur vorkommt . Die am häufigsten vorkommende Ketose ist d-Arabino-Hexulose, die häufiger unter ihrem trivialen Namen d-Fructose bekannt ist ., Die drei Triosen umfassen Ketose Dihydroxyaceton und beide enantiomeren Formen von Glyceraldehyd . Erythrose und Threose sind Beispiele für Tetrosen, und Pentosen umfassen Ribose, Arabinose, Xylose und Apiose .
Chemische Struktur von Monosacchariden, die Häufig im Zusammenhang mit verdaulichen Kohlenhydraten und Ballaststoffen. Angepasst von Albersheim et al.,
Zucker wie Glucose, Galactose, Mannose und Fructose, die unterschiedliche Strukturen haben, aber die gleiche chemische Formel haben, C6H12O6, werden Isomere genannt . Zucker, die sich in der Konfiguration um nur ein Kohlenstoffatom unterscheiden, werden Epimer genannt, wie d-Glucose und d-Mannose, die in ihren Strukturen um C-2 variieren . Ein Paar von Enantiomeren ist eine spezielle Art von Isomerie, bei der die beiden Mitglieder des Paares Spiegelbilder voneinander sind und als in der d – oder ʟ – Struktur bezeichnet werden (dh,, d-Glucose oder ʟ-Glucose), abhängig von der Position der –OH-Gruppe, die mit dem asymmetrischen Kohlenstoff verbunden ist, der am weitesten von der Carbonylgruppe entfernt ist .
Andere Arten von Monosacchariden umfassen Alditole oder Polyole, bei denen es sich um Aldosen oder Ketosen handelt, bei denen ihre Carbonylgruppen auf einen Alkohol reduziert waren . Ein Beispiel für ein natürlich vorkommendes Alditol in Pflanzen und anderen Organismen ist d-Glucitol, allgemein bekannt als Sorbitol, das das Produkt der Reduktion von d-Glucose ist . Absorption und Metabolismus von Polyolen variieren zwischen den Typen, aber die meisten werden im Dickdarm fermentiert .,
Desoxy-Zucker fehlen eine oder mehrere Hydroxylgruppen, die an ihre Kohlenstoffatome gebunden sind, wie 6-Desoxy-ʟ-Mannose (ʟ-Rhamnose), die üblicherweise mit Pektin, 2-Desoxy – d-Ribose, der Zuckerkomponente der DNA, und 6-Desoxy-gal-Galactose (ʟ-Fucose), einer Komponente von Glykoproteinen und Glycolipiden in Zellwänden und Säugetierzellen, assoziiert ist .
Uronsäuren sind Zuckersäuren, bei denen die Terminal-CH2OH-Gruppe oxidiert wird, um eine Carbonsäure zu ergeben ., Uronsäuren, die zu Ballaststoffen beitragen, umfassen Bestandteile von nicht verdaulichen Polysacchariden von Pflanzen und Algen, wie d-Glucuronsäure, d-Galacturonsäure, d-Mannuronsäure und ʟ-Guluronsäure . Zucker aus der aktivierten Form von Glucuronsäure wird bei der Synthese von Glykosaminoglykanen bei Säugetieren verwendet, und ʟ-Iduronsäure wird aus d-Glucuronsäure synthetisiert, nachdem sie in die Kohlenhydratkette eingebaut wurde .
Disaccharide
Zwei Monosaccharideinheiten, die durch eine Acetal-oder Ketalverbindung verbunden sind, werden als Disaccharid bezeichnet ., Eine glykosidische Bindung verbindet 2 Monosaccharideinheiten und es kann entweder eine α-glykosidische Bindung sein, wenn die anomere Hydroxylgruppe des Zuckers in der α-Konfiguration ist, oder eine β-glykosidische Bindung, wenn sie in der β-Konfiguration ist . Eine glykosidische Bindung wird entsprechend der Position des zu verbindenden Kohlenstoffatoms benannt, beispielsweise wird eine α-glykosidische Bindung, die C-1 eines Glukosemoleküls und C-4 eines anderen Glukosemoleküls in Maltose verbindet, als α-(1,4) glykosidische Bindung bezeichnet (Abb. 2) . Die drei häufigsten Disaccharide sind Maltose, Lactose und Saccharose ., Maltose ist ein reduzierender Zucker, der ein Produkt der Hydrolyse von Stärke durch das Enzym α-amylase . Laktose ist ein reduzierender Zucker, der aus einer d-Glucosyleinheit und einer α-d-Galactopyranosyleinheit besteht, die durch eine β-(1,4) glykosidische Bindung verbunden sind und in Milch und Milchprodukten wie Magermilch und Molke vorhanden sind . Saccharose besteht aus einer Glucose und einer Fructose, die durch eine α-(1,2) glykosidische Bindung verbunden sind ., Im Gegensatz zur allgemeinen Kopf-an-Schwanz-Verknüpfung (anomeres Kohlenstoffatom zu Kohlenstoffatom, das eine Hydroxylgruppe enthält) in der Struktur von Oligo – und Polysacchariden ist in Saccharose die glykosidische Bindung, die eine α-d-Glucopyranosyleinheit und eine β-d-Fructofuranosyleinheit verbindet, Kopf-an-Kopf-Art und Weise (anomeres Kohlenstoffatom zu anomerem Kohlenstoffatom), was es zu einem nicht reduzierenden Zucker macht . Saccharose wird durch den Prozess der Photosynthese synthetisiert, um Energie und Kohlenstoffatome für die Synthese anderer Verbindungen in der Pflanze bereitzustellen .
Chemische Struktur von di – und Oligosaccharide. Angepasst von Bach Knudsen et al.
Maltose, Lactose und Saccharose werden durch die Enzyme Maltase, Lactase bzw., Die α-Glucosidasen Maltase-Glucoamylase und Sucrase-Isomaltase-Komplexe, die in der Bürstengrenze des Dünndarms vorhanden sind, spalten die glykosidischen Bindungen in Maltose und Saccharose, wobei der größte Teil der Maltaseaktivität aus dem Sucrase-Isomaltase-Komplex stammt . Die Monosaccharide, die aus der Verdauung dieser Disaccharide resultieren, werden im Dünndarm leicht absorbiert . Laktase, eine β-Galactosidase, wird auch von jungen Säugetieren exprimiert, die Laktose in ihre konstituierenden Monosaccharide verdauen, die anschließend im Dünndarm resorbiert werden .,
Andere Disaccharide, die in der Natur vorhanden sind, umfassen Trehalose, Cellobiose und Gentiobiose . Trehalose ist ein nicht reduzierendes Disaccharid, das aus zwei α-d-Glucopyranosyleinheiten besteht, die durch eine α-(1,1) glykosidische Bindung miteinander verbunden sind . Trehalose kommt in geringen Mengen in Pilzen, Hefen, Honig, bestimmten Algen und wirbellosen Tieren wie Insekten, Garnelen und Hummern vor . Trehalose wird durch das α-Glucosidase-Enzym Trehalase verdaut, das im Dünndarm von Menschen und den meisten Tieren exprimiert wird ., Zwei Glukosemoleküle sind durch β-(1,4) und β-(1,6) glykosidische Bindungen miteinander verbunden, um Cellobiose bzw. Gentiobiose zu bilden, und diese Disaccharide können nur nach mikrobieller Fermentation verwendet werden, da Schweinen die Enzyme fehlen, die diese Bindungen verdauen können . Cellobiose ist ein Produkt des Zelluloseabbaus, während Gentiobiose vermutlich eine Rolle bei der Reifung von Tomatenfrüchten spielt .,
Oligosaccharide
Oligosaccharide bestehen aus Galacto-Oligosacchariden, Fructo-Oligosacchariden und Mannan-Oligosacchariden, die nicht durch Pankreas-oder Darmenzyme verdaut werden können, aber in 80% Ethanol löslich sind . Galacto-Oligosaccharide oder α-Galactoside, die in großen Mengen in Hülsenfrüchten vorhanden sind, bestehen aus Raffinose, Stachyose und Verbascose, die eine Struktur aufweisen, die aus einer Saccharoseeinheit besteht, die mit einer, zwei oder drei Einheiten d-Galactose verbunden ist (Abb. 2) ., Diese Oligosaccharide verursachen Blähungen bei Schweinen und Menschen aufgrund des Fehlens eines Enzyms, α-Galactosidase, das die glykosidischen Bindungen hydrolysiert, die die Monosaccharide verbinden, aus denen diese α-Galactoside bestehen und daher von Bakterien im Dickdarm verwendet werden . In Raffinose ist d-Galactose durch eine α-(1,6) Bindung mit Saccharose verbunden, während zwei Einheiten und drei Einheiten d-Galactose über α-(1,6) glykosidische Bindungen in Stachyose bzw. Verbascose mit Saccharose verbunden sind ., Transgalacto-Oligosaccharide sind eine andere Art von Galacto-Oligosacchariden, die bei jungen Schweinen präbiotische Wirkungen haben können und kommerziell aus den Transglykosylierungswirkungen von β-Glykosidasen auf Laktose synthetisiert werden, wodurch β-(1,6)-Galactosepolymere entstehen, die über eine α – (1,4) – glykosidische Bindung mit einer terminalen Glucoseeinheit verbunden sind . Transgalacto-Oligosaccharide werden jedoch nicht auf natürliche Weise synthetisiert .
Fructo-Oligosaccharide oder Fructane sind Ketten von Fructosemonosacchariden mit einer terminalen Glucoseeinheit und werden als Inuline oder Levane klassifiziert ., Inulin kommt hauptsächlich in Dikotyledonen vor, während Levane hauptsächlich in Monokotyledonen vorkommen . Fructo-Oligosaccharide werden im Dünndarm aufgrund der β-Verbindungen zwischen ihren Monomeren nicht hydrolysiert, sondern können im Dickdarm zu Milchsäure und SCFA fermentiert werden . Inulin kommt natürlich in Zwiebeln, Knoblauch, Spargel, Bananen, Topinambur, Weizen und Chicorée als Speicherkohlenhydrat vor . Inulin besteht aus β-d-Fructofuranosyleinheiten, die durch β-(2,1) glykosidische Verbindungen verbunden sind, und hat eine DP im Bereich von 2 bis 60 ., Das Polymer besteht aus Fructoseresten, die in der Furanoseringform vorhanden sind und am reduzierenden Ende häufig eine terminale Saccharoseeinheit aufweisen . Levane sind Fruktane mit einer durchschnittlichen Länge von 10 bis 12 Fructoseeinheiten, die durch β-(2,6) – Verbindungen miteinander verbunden sind, aber eine DP von mehr als 100.000 Fructoseeinheiten aufweisen können und in bakteriellen Fructanen und in vielen Monokotyledonen vorkommen ., Levane werden aus den Transglykosylierungsreaktionen abgeleitet, die durch das Enzym Levansukrase katalysiert werden, das von bestimmten Bakterien und Pilzen sezerniert wird, die bevorzugt die d-Glykosyleinheit von Saccharose verwenden, wodurch Saccharose in Levane mit β-(2,1)-verknüpften Seitenketten umgewandelt wird . Polysaccharide, die eine signifikante Anzahl von β-(2,1) – Verbindungen enthalten, können auch als „Levan“ bezeichnet werden . Eine dritte Art von Fructanen, genannt Graminan-Typ Fructane, enthalten eine Kombination von β-(2,1) und β-(2,6) Verbindungen und sind in Weizen und Gerste vorhanden .,
Mannan-Oligosaccharide bestehen aus Mannosepolymeren, die aus Hefezellwänden gewonnen werden und sich auf der äußeren Oberfläche von Hefezellwänden befinden, die über β-(1,6) und β-(1,3) glykosidische Verbindungen an β-Glucane der inneren Matrix gebunden sind . Mannan-Oligosaccharide und Fructo-Oligosaccharide können sich aufgrund ihrer positiven gesundheitlichen Auswirkungen auf den Wirt als Präbiotika verhalten, indem sie das Wachstum oder die Aktivität bestimmter Bakterien im Dickdarm stimulieren ., Es wurde vorgeschlagen, dass Mannan-Oligosaccharide die Reaktion auf immunologische Herausforderungen durch Schweine regulieren und eine Überstimulation des Immunsystems des Wirts nach einer Infektion verhindern können .
Polysaccharide
Polysaccharide sind hochmolekulare Kohlenhydrate, die Polymere von Monosacchariden sind . Polysaccharide bestehen aus Zuckerpolymeren, die in der Größe variieren und entweder linear oder verzweigt sein können . Die DP variiert mit der Art des Polysaccharids und kann von 7.000 bis 15.000 in Cellulose und bis zu mehr als 90.000 in Amylopektin reichen ., Polysaccharide können als Homopolysaccharide klassifiziert werden, wenn sie nur eine Art Zuckerrückstand enthalten (z. B. Stärke, Glykogen und Cellulose) oder als Heteropolysaccharide, wenn sie zwei oder mehr verschiedene Arten von Zuckerrückständen in ihrer Struktur enthalten (z. B. Arabinoxylane, Glucomannane und Hyaluronsäure; 2). Polysaccharide sind in großen Mengen in Schweinediäten vorhanden und werden in Stärke und Glykogen und Nicht-Stärke-Polysaccharide (NSP) unterteilt .,
Stärke kann linear oder verzweigt sein und ist die Speicherform von Kohlenhydraten in Pflanzen, während Glykogen stark verzweigt ist und nur im tierischen Gewebe, hauptsächlich im Muskel und in der Leber, vorhanden ist . Stärke ist eines der am häufigsten vorkommenden Kohlenhydrate in der Natur . Es wird synthetisiert, um Energie für das Pflanzenwachstum zu speichern, und wird in Samen, Knollen, Wurzeln, Stängeln, Blättern und einigen Früchten gespeichert . Stärke ist ein Polymer von d-Glucose, das aus zwei Arten von Molekülen besteht, Amylose und Amylopektin (Abb. 3) ., Amylose ist ein kurzes lineares Polymer von Glucose mit einer durchschnittlichen DP von 1.000 Glucoseeinheiten, die über α-(1,4) – Bindungen verbunden sind. Amylopektin enthält größere Ketten von Glukose mit DP von 10.000 bis 100.000 mit Verzweigungspunkten an den α – (1,6) – Verbindungen für jeweils 20 bis 25 Glukoseeinheiten . Die Gesamtzahl der α – (1,6) – Bindungen beträgt nur etwa vier bis fünf % der gesamten glykosidischen Bindungen in Amylopektin . Native Stärke enthält beide Formen als halbkristallines Granulat mit unterschiedlichen Anteilen an Amylose und Amylopektin, abhängig von der pflanzlichen Quelle ., Stärkegranulat hat je nach Pflanzenart und dem Teil der Pflanze, in dem es sich befindet, unterschiedliche strukturelle und chemische Zusammensetzungen . Die Größe des Stärkegranulats beeinflusst das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen, und je kleiner das Granulat ist, desto größer ist das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen, was zu einer größeren Oberfläche für die Enzymhydrolyse im Verdauungstrakt führt . Die Verdauung von Stärke beginnt im Mund, wo Speichel-α-Amylase sezerniert wird, die nur auf die α-(1,4) verknüpften linearen Ketten von Amylose und Amylopektin wirkt, bis dieses Enzym durch den niedrigen pH-Wert im Magen deaktiviert wird ., Große Mengen an Pankreas-α-Amylase, die nur für α-(1,4)-Verbindungen spezifisch sind, werden in das Zwölffingerdarmlumen ausgeschieden, wodurch Maltose und Maltotriose als Produkte der luminalen Amylose-und Amylopektinverdauung zusammen mit dem verzweigten Oligosaccharid α-Dextrin, das aus der partiellen Hydrolyse von Amylopektin resultiert, zusammengesetzt werden die Unfähigkeit der α-Amylase, α – (1,6) – Verbindungen zu spalten . Die Stärkeverdauung wird durch Oligosaccharidasen (d. H. Α-Glucosidasen) vervollständigt, die durch Drüsen im Dünndarm exprimiert werden. Diese α-Glucosidasen umfassen Saccharose-Isomaltase – und Maltase-Glucoamylase-Komplexe ., Beide Komplexe weisen Unterschiede in ihrem Spezifitätsgrad für die Produkte der α-Amylase-Verdauung auf und spalten die α-(1,4)-und α – (1,6) – Bindungen in α-Dextrinen komplementär, wodurch freie Glukose erzeugt wird, die in die Enterozyten transportiert wird .
Chemische Struktur von amylose, Amylopektin und cellulose. Angepasst von Bach Knudsen et al.,
Stärke kann in drei Typen unterteilt werden: Stärke vom Typ A hat eine offene Struktur und ist in Getreide vorhanden; Stärke vom Typ B ist in Knollen vorhanden und scheint kompakter zu sein; und Stärke vom Typ C ist eine Kombination von Stärke vom Typ A und B und ist in Hülsenfrüchten vorhanden . Stärkegranulat in rohen Kartoffeln und grünen Bananen mit hohem Amylosegehalt führt zu dicht gepackten Granulaten, die unlöslicher und verdauungsresistenter sind als amylopektinhaltige Granulaten, die verzweigter und weniger dicht gepackt sind ., In Mais, Weizen und Kartoffeln kann Stärke ungefähr 20% Amylose und 80% Amylopektin enthalten . Wachsmais kann jedoch Stärke enthalten, die fast 100% Amylopektin enthält, während Mais mit hoher Amylose bis zu 75% Amylose enthalten kann . Daher darf Stärke nicht immer durch α-Amylase verdaut werden, es sei denn, die Getreidekörner werden durch physikalische Verarbeitung (z. B. Mahlen oder Walzenmahlen) und Erhitzen (z. B. Pelletieren, Dehnen oder Extrudieren) verändert .,
Ein Anteil der Stärke wird nicht durch α-Amylase oder die Enzyme der Bürstengrenze verdaut und kann im Dickdarm einer mikrobiellen Fermentation unterzogen werden; dies wird als resistente Stärke (RS) bezeichnet . Stärke kann der Verdauung widerstehen, da sie aufgrund der Einschließung in ganze Pflanzenzellen oder Matrizen (dh RS-1) physikalisch unzugänglich ist. Native oder ungekochte Stärke (RS-2) widersteht auch der Verdauung wegen der nicht gelatinisierten kristallinen Struktur des Granulats, und retrogradierte Stärke (RS-3) widersteht der Verdauung, weil sie schnell abgekühlt wird, nachdem sie durch Erhitzen gelatiniert wurde., Wenn Stärke chemisch modifiziert wird, kann sie auch der Verdauung widerstehen und wird als RS-4 bezeichnet . Resistente Stärke dient als Substrat für die Darmfermentation, aber unabhängig von der Menge, die in den Hindgut eintritt, wird Stärke normalerweise vollständig im Hindgut fermentiert . Stärkehaltige Zutaten enthalten natürlich RS, aber die Menge und Art der Stärke beeinflussen den Anteil der Gesamtstärke, der RS ist . Die Verarbeitung kann den Anteil der verdauungsresistenten Stärke beeinflussen, und die RS-Werte liegen typischerweise zwischen 0 und 19% in den meisten Getreidekörnern und 10% bis 20% in Hülsenfrüchten (Tabelle 1) ., Kochen oder Reifen verringert die Menge an RS in rohem oder unreifem Obst oder Gemüse wie grünen Bananen und Kartoffeln .
Glykogen, ein α-(1,4)-d-Glucan mit α-(1,6) verknüpften Zweigen, hat einen höheren Verzweigungsgrad im Vergleich zu Amylopektin und ist in tierischen Geweben vorhanden, hauptsächlich in der Skelettmuskulatur und der Leber . Infolgedessen verbrauchen nur Schweine, die mit tierischen Produkten gefüttert werden, Glykogen., Die verzweigungspunkte von Glykogen treten nach durchschnittlich 8 bis 10 glycosyl-Einheiten . Ein Glykogenpolymer kann bis zu 100.000 Einheiten Glukose enthalten . Die Verdauung von Glykogen ähnelt der von Amylopektin, was zu einer Glukoseabsorption im Dünndarm führt . Die ausgedehnte Verzweigung von Glykogen erhöht seine Löslichkeit, wodurch Glukose leichter mobilisiert werden kann .,
Nichtstarke Polysaccharide
Nichtstarke Polysaccharide sind hauptsächlich in primären oder sekundären Pflanzenzellwänden vorhanden und bestehen sowohl aus löslichen als auch aus unlöslichen Polysacchariden, die im Gegensatz zu Stärke keine α-(1,4)-verknüpften Glykosyleinheiten enthalten . Primäre Zellwände, die wachsende Zellen umgeben, bestehen hauptsächlich aus Polysacchariden und einigen Strukturproteinen, während reife Zellen, die sich bereits differenziert haben, von sekundären Zellwänden umgeben sind, die neben Lignin und einer größeren Menge Zellulose auch Polysaccharide und Proteine enthalten ., Die Zellwandpolysaccharide bestehen aus Pentosen (d. H. Arabinose und Xylose), Hexosen (d. H. Glucose, Galactose und Mannose), 6-Desoxyhexosen (d. H. Rhamnose und Fucose) und Uronsäuren (d. H. Glucuronsäure und Galacturonsäure). Diese Komponenten können in ihren Pyranose-und Furanoseformen existieren und α – oder β – Verknüpfungen an einer ihrer verfügbaren Hydroxylgruppen bilden, was zu einem breiten Spektrum funktioneller Oberflächen führt, indem zahlreiche 3-dimensionale Formen angepasst werden . Phenolische Reste von Lignin oder seinen Hydroxylseitenketten können sich auch mit glykosidischen Verbindungen von NSP verbinden ., Nichtstarke Polysaccharide können durch Verknüpfung mit Lignin und Suberin hydrophobe Eigenschaften erlangen, während der Veresterungsgrad von Uronsäuren ihre ionischen Eigenschaften beeinflussen kann . Suberin, eine hydrophobe komplexe Mischung aus hydroxylierten Fettsäuren und Fettestern, ist in Gefäßgeweben vorhanden, die während der normalen Entwicklung und als Reaktion auf Verletzungen oder Pilzinfektionen eine unlösliche Barriere bilden . Nichtstarke Polysaccharide können auch als löslich und unlöslich klassifiziert werden, wobei sich der Begriff löslich auf die Löslichkeit des NSP in Wasser oder schwachen Alkalilösungen bezieht .,
Die häufigsten NSPs in Zellwänden sind Cellulose und Nicht-Cellulose-Polysaccharide (NCP) . Im Durchschnitt beträgt der Cellulosegehalt der primären Zellwände 20% bis 30%, während sekundäre Zellwände bis zu 50% Cellulose enthalten können . Primäre Zellwände lagern sich während des Zellwachstums zwischen der mittleren Lamelle und der Plasmamembran ab, während bestimmte spezialisierte Zellen zu Beginn der Differenzierung eine dickere innere Schicht ablagern, die als sekundäre Zellwand bezeichnet wird . Cellulose besteht aus linearen β-(1,4)-verknüpften d-Glucopyranosyleinheiten mit einer DP, die zwischen 500 und 14.000 variiert., Die linearen Einheiten der Cellulose werden durch Wasserstoffbindung zwischen benachbarten Glucoseresten stabilisiert und bilden eine organisierte Anordnung von Cellulosemolekülen innerhalb der Mikrofibrillen (Abb. 3) . Kristalline Bereiche entstehen, wenn hochorganisierte Cellulose-Mikrofibrillen parallel zueinander ausgerichtet sind, um eine maximale Wasserstoffbindung zu ermöglichen, während paracrystalline oder amorphe Abschnitte in weniger organisierten Regionen gebildet werden ., Das aus der dicht gepackten linearen und unverzweigten Struktur der Cellulose gebildete 3-dimensionale Gitter bildet die Mikrofibrillen, die die Struktur der Pflanzenzellwände ergeben . Die weniger organisierten amorphen Bereiche der Cellulose werden durch Endoglucanasen hydrolysiert, wodurch Kettenenden entstehen, die durch Exoglucanasen (d. H. Cellobiohydrolasen) hydrolysiert werden . Das resultierende Disaccharid, Cellobiose, wird durch β-Glucosidase hydrolysiert, um zwei Glucosemonomere zu produzieren .,
Hochverzweigte NCP bestehen aus Heteropolymeren von Pentosen und Hexosen, von denen die häufigste als Xylan bezeichnet wird, oder einer Kette von β-(1,4) verknüpften d-Xylopyranosyleinheiten mit Seitenketten, die üblicherweise aus ʟ-Arabinofuranosyl -, d-Galactopyranosyl -, d-Glucuronopyranosyl-und/oder 4-O-Methyl-d-Glucuronopyranosyleinheiten bestehen . Nicht-Zellulose-Polysaccharide können auch Uronsäuren enthalten, die aus Glukose und Galaktose gewonnen werden, wodurch Salze mit Ca und Zn gebildet werden können ., Nicht-Zellulose-Polysaccharide dienen häufig als strukturelle Polysaccharide in Pflanzengeweben und sind eng mit Cellulose und Lignin assoziiert .
Lignin ist kein Kohlenhydrat, sondern mit Zellwandpolysacchariden assoziiert . Es besteht aus polymerisierten Phenylpropaneinheiten (d. H. Coniferyl -, p-Cumaryl-und Sinapylalkoholen), die durch Ether-und Kohlenstoff-Kohlenstoff-Bindungen in einem unregelmäßigen dreidimensionalen Muster verbunden sind . Eine verholzte Zellwand kann aus einer dünnen Primärschicht bestehen, gefolgt von einer dicken multilamellaren Sekundärschicht, die reich an Cellulose ist, und möglicherweise einer dritten Schicht ., Lignin kann sich mit Polysacchariden verbinden, indem es kovalente Bindungen mit Zuckerresten oder Ferulasäuren bildet, die zu diesen Polysacchariden verestert sind . Die Lignifikation tritt erst auf, nachdem die Zellteilung, die Zellexpansion und die Zelldehnung aufgehört haben, und stellt daher eine terminale Differenzierung dar, auf die typischerweise der programmierte Zelltod folgt . Lignin verhindert den biochemischen Abbau und die physikalische Schädigung der Zellwände durch Zementierung und Verankerung von Cellulosemikrofibrillen und anderen Matrixpolysacchariden, wodurch die strukturelle Integrität der Zellwand durchgesetzt wird ., Lignin dient auch als Barriere gegen Krankheitserreger und Schädlinge . Pflanzengewebe werden verholzt oder holzig, wenn die Lignin-Konzentration hoch ist . Lignin ist in der äußeren Hülsenschicht von Körnern im Vergleich zu Endospermzellwänden konzentrierter, wie sich in den erhöhten Konzentrationen in Zutatennebenprodukten zeigt (Tabelle 2).