Mikrotubuli sind filamentöse intrazelluläre Strukturen, die für verschiedene Arten von Bewegungen in allen eukaryotischen Zellen verantwortlich sind. Mikrotubuli sind an der Nuklein-und Zellteilung, der Organisation der intrazellulären Struktur und dem intrazellulären Transport sowie an der ziliaren und flagellären Motilität beteiligt., Da die Funktionen von Mikrotubuli für die Existenz von eukaryotischen Zellen (einschließlich unserer eigenen) so entscheidend sind, ist es wichtig, dass wir ihre Zusammensetzung verstehen, wie sie zusammengebaut und zerlegt werden und wie ihre Montage/Demontage und Funktionen von Zellen reguliert werden.
Der Kürze halber werden hier nur die sehr grundlegenden und universellen Konzepte über Mikrotubuli und ihre Organisation zu Flagellen vorgestellt, die viele Fragen unbeantwortet lassen., Sie werden feststellen, dass Lehrbücher vollständigere Beschreibungen von Mikrotubuli und deren Strukturen und Funktionen enthalten, aber sie lassen auch viele Fragen unbeantwortet. Lehrbücher sagen uns selten, wie viel Wissenschaft über sie weiß und nicht weiß, und natürlich können sie nicht mit den neuesten Entdeckungen auf dem Laufenden sein. Um ein Thema vollständig zu verstehen, ist es wichtig, zu mehreren Quellen zu gehen. Wenn Ihnen das Thema besonders wichtig ist, sollten Sie die Primärliteratur, nämlich Originalforschungsberichte, einholen.,
„Bausteine“ von Mikrotubuli – Tubuline
Alle eukaryotischen Zellen produzieren das Protein Tubulin, in der üblichen Weise. Der übliche Weg ist natürlich die Transkription von Genen, die für Tubulin kodieren, um Boten-RNA zu produzieren, gefolgt von der Translation von mRNA durch die Ribosomen, um Protein zu produzieren. Zellen erhalten mindestens zwei Arten von tubulin, die wir als alpha-tubulin und beta-tubulin. Es ist jedoch zweifelhaft, dass die beiden Typen in Zellen als einzelne Proteine vorkommen können.,
Alpha-und Beta-Tubulin binden sich spontan zu einer funktionellen Untereinheit, die wir Heterodimer nennen. Ein Heterodimer ist ein Protein, das aus zwei verschiedenen Genprodukten besteht. Der Begriff ist vollständig beschreibend – das Präfix hetero-bedeutet „anders“, das Präfix di – bedeutet“ zwei “ und das Suffix-mer bezieht sich auf eine Einheit, in diesem Fall ein einzelnes Polypeptid. Offensichtlich machen Zellen Tubulin (oder ein anderes Protein) nicht weiter, bis ihnen die Ressourcen ausgehen. Ein Prozess muss die Synthese von Tubulin regulieren., Ein üblicher Regulationsmechanismus ist die Feedback-Hemmung.
Die Abbildung veranschaulicht die Hemmung der Tubulinsynthese durch das Vorhandensein von Heterodimeren im System. Wie genau diese Hemmung stattfindet, ist für diese Diskussion irrelevant. Mehr über das wichtige Konzept der Feedback-Hemmung finden Sie an anderer Stelle.
Montage von Mikrotubuli
Wenn intrazelluläre Bedingungen die Montage begünstigen, bauen sich Tubulinheterodimer zu linearen Protofilamenten zusammen. Protofilamente wiederum montieren sich zu Mikrotubuli., Alle diese Montage unterliegt der Regulierung durch die Zelle.
Mikrotubuli bilden einen Rahmen für Strukturen wie den Spindelapparat, der während der Zellteilung auftritt, oder die schleuderförmigen Organellen, die als Zilien und Flagellen bekannt sind. Zilien und Flagellen sind die am besten untersuchten Modelle für die Struktur und Montage von Mikrotubuli und werden häufig in Lehrbüchern zur Einführung von Mikrotubuli verwendet.
Dynamische Instabilität von Mikrotubuli
Unter stationären Bedingungen kann ein Mikrotubuli völlig stabil erscheinen, es findet jedoch ständig Aktion statt., Populationen von Mikrotubuli bestehen normalerweise aus einigen, die schrumpfen und einige, die wachsen. Ein einzelnes Mikrotubulus kann zwischen Wachstums-und Verkürzungsphasen oszillieren. Während des Wachstums werden Heterodimer am Ende eines Mikrotubulus hinzugefügt, und während des Schrumpfens lösen sie sich als intakte Untereinheiten ab. Derselbe Heterodimer kann losgehen und wieder weitermachen.
Da selbst scheinbar stabile mikrotubuläre Strukturen eine intrinsische Instabilität aufweisen, werden sie als in einem dynamischen Gleichgewicht oder Steady State betrachtet., Schauen Sie hier, um mehr über den Unterschied zwischen einem stetigen Zustand und einem echten Gleichgewicht zu erfahren.
Zilien und Flagellen
Um die Regulierung der Mikrotubuli Montage und Funktion in jedem Organismus zu verstehen, ist eine schwierige Aufgabe. Mikrotubuli in Zellen als komplexe Wirbeltierzellen (z. B. menschliche) zu untersuchen, ist eine fast unmögliche Aufgabe, ohne ein paar „Hinweise“, wie man vorgeht. Die grundlegenden Mechanismen können mit einem viel weniger komplexen biologischen Modell wie einem Flagellat ausgearbeitet werden., Zum Beispiel bestehen die Flagellen des photosynthetischen Protisten Chlamydomonas aus Mikrotubuli, ebenso wie alle Flagellen und Zilien.
Zilien und Flagellen haben die gleiche Grundstruktur. Sie sind an Strukturen gebunden, die als Basalkörper bekannt sind, die wiederum an der zytoplasmatischen Seite der Plasmamembran verankert sind. Aus den Basalkörpern erstreckt sich das Mikrotubulus „Rückgrat“ und drückt die Plasmamembran damit heraus.
Um Zilien oder Flagellen zu bilden, ordnen sich Mikrotubuli in einem“ 9 + 2 “ – Array an., Jedes der beiden zentralen Mikrotubuli besteht aus einem einzigen Mikrotubuli mit 13 Protofilamenten, die so angeordnet sind, dass sie die Wand eines kreisförmigen Röhrchens bilden. Jede der äußeren neun besteht aus einem Paar Mikrotubuli, die eine gemeinsame Wand teilen (siehe die Querschnitte der Mikrotubuli in der Abbildung). Schauen Sie sich den kompletten Querschnitt sorgfältig an. Das haarähnliche Auftreten von Flagellen und Zilien in einem Lichtmikroskop ist irreführend. Die gesamte Struktur liegt im Zytoplasma der Zelle.
Die hier gegebene Behandlung der Struktur von Mikrotubuli ignoriert ihre wahre Komplexität., Funktionelle Mikrotubuli umfassen assoziierte Proteine, Verankerungsstellen und Organisationszentren, Stellen für Enzymaktivität usw. In Zilien und Flagellen bildet Tubulin eine Kernstruktur, zu der andere Proteine Strukturen beitragen, die als Dyneinarme, Radialspeichen und Nexinverbindungen bezeichnet werden. Die Arme, Speichen und Glieder halten Mikrotubuli zusammen und ermöglichen eine Interaktion zwischen Mikrotubuli, die oberflächlich dem Gleiten von Aktin-und Myosinfilamenten bei der Muskelkontraktion ähnelt.