Fisiologia dell’orecchio
L’orecchio umano è un organo di meravigliosa sensibilità, complessità e robustezza. Per una persona con udito acuto, la gamma di suoni udibili si estende su dieci ottave, da 20 Hz a 20.000 Hz. Le lunghezze d’onda corrispondenti a queste frequenze variano da 1,7 cm (5/8 in) a 17 m (57 ft), un rapporto di mille. Il suono più silenzioso udibile all’orecchio umano medio, circa zero dB a 1000 Hz, corrisponde a una pressione acustica di 20 × 10 -6 N/m 2 o Pa., Poiché la pressione atmosferica è di circa 101.000 Pa (14,7 lb/sq in), è chiaro che l’orecchio sta rispondendo a variazioni di pressione straordinariamente piccole. Anche alla soglia del dolore, 120 dB, le pressioni acustiche sono ancora solo circa 20 Pa.
L’escursione del timpano alla soglia dell’udito è di circa 10 -9 m (4 × 10 -7 in) (Kinsler et al., 1982). La maggior parte degli atomi ha dimensioni da 1 a 2 angstrom (10 -10 m), quindi il timpano percorre una distanza inferiore a 10 diametri atomici alla soglia dell’udito., Se le nostre orecchie fossero solo leggermente più sensibili, sentiremmo il rumore di fondo costante dovuto al movimento browniano, molecole messe in movimento dall’eccitazione termica. Infatti, è il movimento termico delle cellule ciliate nella coclea che limita l’acuità uditiva. In ambienti molto silenziosi il flusso di sangue nei vasi vicino al timpano è chiaramente udibile come un inquietante suono di shushing.
L’anatomia dell’orecchio, mostrato in Fig. 3.1, è organizzato in tre parti, definito esterno, medio e interno. L’orecchio esterno e medio sono pieni d’aria, mentre l’orecchio interno è pieno di liquido., La parte esterna comprende il padiglione auricolare, il lembo carnoso della pelle che normalmente pensiamo come l’orecchio, e un tubo noto come meato o canale uditivo che conduce le onde sonore alla membrana timpanica o timpano, separando le sezioni dell’orecchio esterno e medio. Il pinna raccoglie i segnali sonori e aiuta nella localizzazione dell’altezza di una sorgente sonora. Il canale uditivo lungo 2,7 cm (1 in) agisce come un risonatore a tubo a banda larga a quarto di lunghezza d’onda, la cui frequenza naturale più bassa è di circa 2700 Hz., Questo aiuta a determinare la gamma di frequenze in cui l’orecchio è più sensibile—un picco largo più o meno 3 kHz centrato a circa 3400 Hz. La risonanza del canale uditivo aumenta il livello sonoro al timpano attorno a questa frequenza di circa 10 dB sopra il livello all’ingresso del canale. Con la diffrazione fornita dal pinna e dalla testa, ci può essere fino a un guadagno da 15 a 20 dB al timpano a determinate frequenze, rispetto al livello di campo libero., L’orecchio medio è una cavità piena d’aria di circa 2 cm 3 di volume (circa lo stesso di una zolletta di zucchero) che contiene i meccanismi per il trasferimento del movimento del timpano alla coclea nell’orecchio interno. Il timpano è una sottile membrana conica allungata attraverso l’estremità del canale uditivo. Non è una testa piatta tamburo, come si potrebbe dedurre dal suo nome, ma piuttosto una guaina tenda-come con il suo picco rivolto verso l’interno. Vicino al suo centro, il timpano è attaccato all’osso malleo, che è collegato a sua volta ad altre due piccole ossa., Questi tre, il malleus (martello), incus (incudine) e staffa (staffa), agiscono come un collegamento meccanico, che accoppia il timpano alla coclea piena di liquido. La staffa assomiglia a una staffa con la base premuta contro la finestra ovale, una membrana che copre l’ingresso della coclea. A causa del rapporto di area del timpano a quella della finestra ovale (circa 20 a 1) e l’azione della leva degli ossicini producendo un altro fattore di guadagno di 1.,5: 1, l’orecchio medio agisce come un trasformatore di adattamento di impedenza, convertendo il movimento a bassa pressione e ad alto spostamento del timpano in un movimento ad alta pressione e a basso spostamento del fluido della coclea. La pressione atmosferica nell’orecchio medio è equalizzata dietro il timpano sfiatando quest’area alla gola attraverso la tromba di eustachio, che si apre quando sbadigliamo o inghiottiamo.
Figura 3.1., Una rappresentazione schematica dell’orecchio (Flanagan, 1972)
Il trasferimento del movimento nell’orecchio medio non è lineare ma dipende dall’ampiezza. Un riflesso uditivo protegge l’orecchio interno dai rumori forti stringendo i muscoli che tengono la staffa per ridurre la sua escursione ad alte ampiezze, proprio come l’occhio si protegge dalla luce intensa contraendo la pupilla. La contrazione è involontaria in entrambi i casi e raramente viene notata dall’individuo. Il dolore viene prodotto ad alti livelli di rumore quando i muscoli si sforzano per proteggere le cellule nervose., Sfortunatamente il riflesso uditivo non è completamente efficace. C’è un tempo di reazione di circa 0,5 msec, quindi non può bloccare i suoni che hanno un esordio rapido, come spari e rumore generato dall’impatto. Una seconda ragione è che i muscoli non possono contrarsi indefinitamente. Sotto un bombardamento continuo di forte rumore si stancano e lasciano passare più energia.
L’orecchio interno, mostrato in Fig. 3.2, contiene meccanismi che percepiscono l’equilibrio e l’accelerazione così come l’udito., Ospitato nell’osso duro del cranio, l’orecchio interno contiene cinque organi recettoriali separati, ciascuno sensibile a un tipo specifico di accelerazione, così come la coclea, che rileva il volume e il contenuto di frequenza delle onde sonore trasportate dall’aria. Il sacculus e utriculus includono circa 15.000 e 30.000 cellule ciliate in fogli planari che reagiscono rispettivamente alle accelerazioni lineari verticali e orizzontali. Questi organi hanno la capacità di codificare un segnale unico per l’accelerazione in una data direzione all’interno di un piano., Tre canali semicircolari sono disposti per percepire le direzioni ortogonali di accelerazione angolare. Ciascuno è costituito da un tubo pieno di liquido interrotto da un diaframma contenente circa 7000 cellule ciliate. Forniscono informazioni sull’orientamento e l’accelerazione della testa umana. La simmetria bilaterale delle orecchie ci dà non solo capacità di backup, ma informazioni aggiuntive per la decomposizione dei movimenti in qualsiasi direzione.
Figura 3.2., Struttura dell’orecchio interno (Hudspeth e Markin, 1994)
La coclea è un tubo pieno di liquido contenente i trasduttori delle cellule ciliate che percepiscono il suono. È arrotolato due giri e mezzo come una lumaca e se srotoliamo il tubo e lo raddrizziamo, troveremmo una cavità stretta lunga 3,5 cm, circa le dimensioni e la forma di un tee da golf ridimensionato di due terzi. Al suo inizio, chiamato estremità basale, ha un diametro di circa 0,9 cm e all’estremità apicale ha un diametro di circa 0,3 cm. Ha due membrane sottili che lo corrono vicino al centro., La membrana più spessa è chiamata membrana basilare e divide la coclea più o meno a metà, separando la galleria superiore (scala vestiboli) dalla galleria inferiore (scala tympani). Lungo la membrana si trova il nervo uditivo che conduce gli impulsi elettrochimici e si snoda attraverso una sottile scheggia di osso chiamata cresta ossea al cervello.
L’ingresso alla coclea, nella galleria superiore, è la finestra ovale ai piedi della staffa. All’estremità superiore della coclea vicino al suo apice c’è un piccolo passaggio che collega le gallerie superiore e inferiore chiamate helicotrema., All’estremità distale della galleria inferiore vicino alla finestra ovale c’è un’altra membrana, la finestra rotonda. Agisce come la porta sul retro della coclea, una superficie di rilascio della pressione per gli impulsi fluidi che viaggiano lungo la sua lunghezza e di nuovo nell’orecchio medio. Le due membrane, la finestra ovale e la finestra rotonda, sigillano nel fluido della coclea. Altrimenti il resto della coclea è completamente circondato e protetto dall’osso.
La figura 3.2 b mostra una sezione trasversale di una delle spirali della coclea., La galleria superiore è separata da una sezione a forma di torta chiamata galleria centrale (scala media) dalla membrana di Reissner. All’interno di questo segmento e attaccato alla membrana basilare è l’organo di Corti, tra cui circa 16.000 piccoli gruppi di cellule ciliate (stereocilia), disposti su quattro file, che agiscono come trasduttori di movimento per convertire il movimento fluido e basilare della membrana in impulsi elettrici (Hudspeth e Markin, 1994)., Le stereocilia sono aste cilindriche disposte in fila in ordine di altezza crescente e si muovono avanti e indietro come gruppo in risposta alle onde di pressione nel fluido endolinfatico. Le cellule ciliate sono relativamente rigide e si muovono solo di circa un diametro. Attraverso questo movimento codificano la grandezza e il passaggio temporale dell’onda come un potenziale elettrochimico inviato al cervello.
Ogni stereocilium forma un legame tra la sua estremità e un’area sul vicino superiore adiacente molto simile a una molla che tira su un cancello oscillante (vedi Fig. 3.2 d)., Quando un cancello viene aperto, un impulso nervoso viene attivato e inviato al cervello. Se il fascio di stereocilia viene spostato nella direzione positiva, verso il lato alto del fascio, si verifica uno spostamento relativo maggiore tra ciascun gambo e vengono aperte più porte. Uno spostamento negativo verso il lato corto del fascio riduce la tensione sulla molla biomeccanica e chiude i cancelli. Il movimento ortogonale non comporta alcun cambiamento di tensione e nessun cambiamento nel segnale., L’ampiezza della risposta alle onde sonore viene rilevata dal numero di aperture e chiusure del cancello e quindi dal numero di impulsi inviati al nervo uditivo.
Mentre gli stereocilia si muovono avanti e indietro a volte sono stimolati in un grado che li spinge più lontano della loro normale escursione. In questi casi si verifica un fenomeno noto come adattamento in cui le cellule ciliate acquisiscono un nuovo punto di riposo che viene spostato dal loro punto originale., Le celle trovano una nuova posizione operativa e eseguono una ricalibrazione o riattacco della molla al cancello in un punto leggermente diverso sulla cella vicina. L’adattamento suggerisce anche un meccanismo per la perdita dell’udito quando le cellule ciliate vengono spostate oltre il punto in cui possono recuperare a causa dell’esposizione a suoni forti per un lungo periodo di tempo.
La frequenza del suono viene rilevata dalla posizione di maggiore risposta lungo la membrana basilare., Quando un’onda di pressione si muove attraverso la coclea induce un movimento di ondulazione nella membrana basilare e per ogni frequenza c’è uno spostamento massimo in una certa regione. Le alte frequenze stimolano l’area più vicina alla finestra ovale, mentre le basse frequenze eccitano l’area vicino all’helicotrema. La figura 3.3 illustra questo fenomeno, noto come teoria del luogo del rilevamento del passo. È stato originato da von Bekesy (1960), che ha ricevuto un premio Nobel per questo lavoro. Il cervello può interpretare gli impulsi nervosi provenienti da un’area specifica della coclea come una certa frequenza sonora., Ci sono circa 5000 piazzole rilevabili separatamente oltre le 10 ottave di udibilità.
Figura 3.3. Distanza longitudinale lungo la coclea che mostra le posizioni dei massimi di risposta (Hassall e Zaveri, 1979)