Physiologie des Ohres
Das menschliche Ohr ist ein Organ von erstaunlicher Sensibilität, Komplexität und Robustheit. Bei einer Person mit akutem Gehör erstreckt sich der Hörbereich über zehn Oktaven von 20 Hz bis 20.000 Hz. Die Wellenlängen, die diesen Frequenzen entsprechen, variieren von 1,7 cm (5/8 in) bis 17 m (57 ft), ein Verhältnis von tausend. Der leiseste Ton, der für das durchschnittliche menschliche Ohr hörbar ist, etwa Null dB bei 1000 Hz, entspricht einem Schalldruck von 20 × 10 -6 N/m 2 oder Pa., Da der Atmosphärendruck etwa 101.000 Pa (14,7 lb/sq in) beträgt, ist klar, dass das Ohr auf außerordentlich kleine Druckänderungen reagiert. Selbst bei der Schmerzschwelle von 120 dB liegen die akustischen Drücke immer noch nur bei etwa 20 Pa.
Die Exkursion des Trommelfells an der Hörschwelle beträgt etwa 10 -9 m (4 × 10 -7 in) (Kinsler et al., 1982). Die meisten Atome haben Abmessungen von 1 bis 2 Angström (10 -10 m), sodass das Trommelfell an der Hörschwelle einen Abstand von weniger als 10 Atomdurchmessern zurücklegt., Wenn unsere Ohren nur etwas empfindlicher wären, würden wir das ständige Hintergrundgeräusch aufgrund der Brownschen Bewegung hören, Moleküle, die durch thermische Erregung in Bewegung gesetzt werden. In der Tat ist es die thermische Bewegung der Haarzellen in der Cochlea, die die Hörschärfe einschränkt. In sehr ruhigen Umgebungen ist der Blutfluss in den Gefäßen in der Nähe des Trommelfells als beunruhigendes Geräusch deutlich hörbar.
Die Anatomie des Ohres, dargestellt in Abb. 3.1, ist in drei Teile unterteilt, die als äußere, mittlere und innere bezeichnet werden. Das Außen – und Mittelohr sind mit Luft gefüllt, während das Innenohr mit Flüssigkeit gefüllt ist., Der äußere Teil umfasst die Pinna, den fleischigen Hautlappen, den wir normalerweise als Ohr betrachten, und eine Röhre, die als Meatus oder Gehörgang bekannt ist und Schallwellen zum Trommelfell oder Trommelfell leitet und den Außen-und Mittelohrabschnitt trennt. Die Pinna sammelt die Tonsignale und hilft bei der Lokalisierung der Höhe einer Schallquelle. Der 2,7 cm lange Gehörgang wirkt wie ein breitbandiger Rohrresonator mit Viertelwellenlänge, dessen niedrigste Eigenfrequenz etwa 2700 Hz beträgt., Dies hilft, den Frequenzbereich zu bestimmen, in dem das Ohr am empfindlichsten ist—eine mehr oder weniger breite Spitze von 3 kHz, die bei etwa 3400 Hz zentriert ist. Die Gehörgangresonanz erhöht den Schallpegel am Trommelfell um diese Frequenz um etwa 10 dB über dem Pegel am Kanaleingang. Mit der Beugung, die von der Pinna und dem Kopf bereitgestellt wird, kann es bei bestimmten Frequenzen relativ zum Freifeldpegel zu einer Verstärkung von 15 bis 20 dB am Trommelfell kommen., Das Mittelohr ist ein luftgefüllter Hohlraum mit einem Volumen von etwa 2 cm 3 (ungefähr wie ein Zuckerwürfel), der die Mechanismen für die Übertragung der Bewegung des Trommelfells auf die Cochlea im Innenohr enthält. Das Trommelfell ist eine dünne konische Membran, die sich über das Ende des Gehörgangs erstreckt. Es ist kein flacher Trommelkopf, wie aus seinem Namen abgeleitet werden könnte, sondern eine zeltartige Hülle, deren Spitze nach innen zeigt. In der Nähe seines Zentrums ist das Trommelfell am Malleus-Knochen befestigt, der wiederum mit zwei anderen kleinen Knochen verbunden ist., Diese drei, der Malleus (Hammer), Incus (Amboss) und Stapes (Steigbügel), fungieren als mechanische Verbindung, die das Trommelfell mit der mit Flüssigkeit gefüllten Cochlea koppelt. Der Stapes ähnelt einem Steigbügel, dessen Basis gegen das ovale Fenster gedrückt ist, eine Membran, die den Eingang zur Cochlea bedeckt. Aufgrund des Flächenverhältnisses des Trommelfells zu dem des ovalen Fensters (etwa 20 zu 1) und der Hebelwirkung der Ossikel, die einen weiteren Verstärkungsfaktor von 1 erzeugen.,5:1, das mittelohr wirkt als impedanz passenden transformator, umwandlung der low-druck, high-verschiebung bewegung der trommelfell in eine high-druck, low-verschiebung bewegung der flüssigkeit der cochlea. Der atmosphärische Druck im Mittelohr wird hinter dem Trommelfell ausgeglichen, indem dieser Bereich durch die Eustachische Röhre, die sich beim Gähnen oder Schlucken öffnet, in den Rachen entlüftet wird.
Abbildung 3.1., Eine schematische Darstellung des Ohres (Flanagan, 1972)
Die Bewegungsübertragung im Mittelohr ist nicht linear, sondern hängt von der Amplitude ab. Ein akustischer Reflex schützt das Innenohr vor lauten Geräuschen, indem es die Muskeln strafft, die die Stapes halten, um seine Exkursion bei hohen Amplituden zu reduzieren, so wie sich das Auge vor hellem Licht schützt, indem es die Pupille zusammenzieht. Die Kontraktion ist in beiden Fällen unwillkürlich und wird vom Individuum selten bemerkt. Schmerzen werden bei hohem Geräuschpegel erzeugt, wenn sich die Muskeln anstrengen, um Nervenzellen zu schützen., Leider ist der Hörreflex nicht vollständig wirksam. Es gibt eine Reaktionszeit von etwa 0,5 msec, sodass Geräusche mit schnellem Beginn, wie Schüsse und Aufprall erzeugtes Rauschen, nicht blockiert werden können. Ein zweiter Grund ist, dass sich die Muskeln nicht unbegrenzt zusammenziehen können. Unter einem anhaltenden Beschuss durch lautes Geräusch werden sie müde und lassen mehr Energie durch.
Das Innenohr, dargestellt in Abb. 3.2, enthält Mechanismen, die Gleichgewicht und Beschleunigung sowie Hören spüren., Das Innenohr befindet sich im harten Schädelknochen und enthält fünf separate Rezeptororgane, die jeweils empfindlich auf eine bestimmte Art von Beschleunigung reagieren, sowie die Cochlea, die die Lautstärke und den Frequenzgehalt von Luftschallwellen erkennt. Der Sacculus und der Utriculus umfassen etwa 15.000 und 30.000 Haarzellen in planaren Blättern, die auf vertikale bzw. horizontale Linearbeschleunigungen reagieren. Diese Organe haben die Fähigkeit, ein einzigartiges Signal für die Beschleunigung in einer bestimmten Richtung innerhalb einer Ebene zu codieren., Drei halbkreisförmige Kanäle sind angeordnet, um die orthogonalen Richtungen der Winkelbeschleunigung zu erfassen. Jedes besteht aus einem flüssigkeitsgefüllten Schlauch, der von einem Zwerchfell unterbrochen wird, das etwa 7000 Haarzellen enthält. Sie geben Auskunft über die Orientierung und Beschleunigung des menschlichen Kopfes. Die bilaterale Symmetrie der Ohren gibt uns nicht nur Backup-Fähigkeit, sondern zusätzliche Informationen für die Zersetzung von Bewegungen in jede Richtung.
Abbildung 3.2., Struktur des Innenohrs (Hudspeth und Markin, 1994)
Die Cochlea ist eine mit Flüssigkeit gefüllte Röhre, die die Haarzelltransducer enthält, die Schall spüren. Es wird zweieinhalb Umdrehungen wie eine Schnecke aufgerollt, und wenn wir das Rohr ausrollen und begradigen, würden wir einen schmalen Hohlraum von 3, 5 cm Länge finden, der ungefähr die Größe und Form eines Golf-T-Stücks hat, das um zwei Drittel verkleinert ist. Am Anfang, Basalend genannt, hat es einen Durchmesser von etwa 0,9 cm und am apikalen Ende einen Durchmesser von etwa 0,3 cm. Es hat zwei dünne Membranen, die es in der Nähe seiner Mitte hinunterlaufen., Die dickere Membran wird Basilarmembran genannt und teilt die Cochlea mehr oder weniger in zwei Hälften, wobei die obere Galerie (Scala vestibuli) von der unteren Galerie (Scala tympani) getrennt wird. Entlang der Membran liegt der Hörnerv, der die elektrochemischen Impulse und Schlangen durch einen dünnen Knochensplitter, den knöchernen Grat, zum Gehirn leitet.
Der Eingang zur Cochlea, in der oberen Galerie, ist das ovale Fenster am Fuße des Stapes. Am oberen Ende der Cochlea in der Nähe ihrer Spitze befindet sich ein kleiner Durchgang, der den oberen und unteren Gang verbindet, der Helicotrema genannt wird., Am distalen Ende der unteren Galerie in der Nähe des ovalen Fensters befindet sich eine weitere Membran, das runde Fenster. Es wirkt wie die Hintertür zur Cochlea, einer Druckabgabefläche für Fluidimpulse, die sich entlang ihrer Länge und zurück in das Mittelohr bewegen. Die beiden Membranen, das ovale Fenster und das runde Fenster, versiegeln in der Flüssigkeit der Cochlea. Ansonsten ist der Rest der Cochlea vollständig von Knochen umgeben und geschützt.
Abbildung 3.2 b zeigt einen Querschnitt einer der Spiralen der Cochlea., Die obere Galerie ist durch Reissners Membran von einem tortenförmigen Abschnitt, der mittleren Galerie (scala media), getrennt. Innerhalb dieses Segments und an der Basilarmembran befestigt ist das Organ von Corti, darunter etwa 16.000 kleine Gruppen von Haarzellen (Stereocilia), die in vier Reihen angeordnet sind und als Bewegungswandler fungieren, um die Bewegung von Flüssigkeit und Basilarmembran in elektrische Impulse umzuwandeln (Hudspeth und Markin, 1994)., Die Stereozilien sind zylindrische Stäbe, die in einer Reihe in der Reihenfolge zunehmender Höhe angeordnet sind und sich als Gruppe als Reaktion auf Druckwellen in der endolymphatischen Flüssigkeit hin und her bewegen. Die Haarzellen sind relativ steif und bewegen sich nur um einen Durchmesser. Durch diese Bewegung kodieren sie die Größe und den zeitlichen Durchgang der Welle als elektrochemisches Potential, das an das Gehirn gesendet wird.
Jedes Stereocilium bildet eine Verbindung zwischen seinem Ende und einem Bereich auf dem benachbarten höheren Nachbarn, ähnlich wie eine Feder, die an einem Schwingtor zieht (siehe Abb. 3.2 d)., Wenn ein Tor geöffnet wird, wird ein Nervenimpuls ausgelöst und an das Gehirn gesendet. Wenn das Stereokilienbündel in die positive Richtung zur hohen Seite des Bündels verschoben wird, tritt eine größere relative Verschiebung zwischen jedem Stiel auf und es werden mehr Tore geöffnet. Eine negative Verschiebung in Richtung der kurzen Seite des Bündels verringert die Spannung an der biomechanischen Feder und schließt Tore. Orthogonale Bewegung führt zu keiner Änderung der Spannung und keine Änderung des Signals., Die Amplitude der Reaktion auf Schallwellen wird durch die Anzahl der Toröffnungen und-verschlüsse und damit durch die Anzahl der vom Hörnerv gesendeten Impulse erfasst.
Wenn sich die Stereozilien hin und her bewegen, werden sie manchmal in einem Maße stimuliert, das sie weiter als ihre normale Exkursion treibt. In diesen Fällen tritt ein als Anpassung bekanntes Phänomen auf, bei dem die Haarzellen einen neuen Ruhepunkt erhalten, der von ihrem ursprünglichen Punkt verschoben wird., Die Zellen finden eine neue Betriebsposition und führen eine Neukalibrierung oder erneute Anbringung der Feder am Tor an einer etwas anderen Stelle an der Nachbarzelle durch. Anpassung schlägt auch einen Mechanismus für Hörverlust vor, wenn Haarzellen über den Punkt hinaus verschoben werden, an dem sie sich aufgrund der Exposition gegenüber lauten Geräuschen über einen langen Zeitraum erholen können.
Die Frequenz des Schalls wird durch die Position des größten Ansprechens entlang der Basilarmembran erfasst., Wenn sich eine Druckwelle durch die Cochlea bewegt, induziert sie eine Welligkeitsbewegung in der Basilarmembran und für jede Frequenz gibt es eine maximale Verschiebung in einem bestimmten Bereich. Die hohen Frequenzen stimulieren den Bereich, der dem ovalen Fenster am nächsten ist, während die niedrigen Frequenzen den Bereich in der Nähe des Helicotremas anregen. Abbildung 3.3 veranschaulicht dieses Phänomen, das als Place Theory of pitch Detection bezeichnet wird. Es wurde von von Bekesy (1960) gegründet, der für dieses Werk einen Nobelpreis erhielt. Das Gehirn kann Nervenimpulse, die aus einem bestimmten Bereich der Cochlea kommen, als bestimmte Schallfrequenz interpretieren., Es gibt etwa 5000 separat nachweisbare Tonhöhen über die 10 Oktaven der Hörbarkeit.
Abbildung 3.3. Längsabstand entlang der Cochlea, der die Positionen der Antwortmaxima anzeigt (Hassall und Zaveri, 1979)