fysiologie van het oor
het menselijk oor is een orgaan met geweldige gevoeligheid, complexiteit en robuustheid. Voor een persoon met acuut gehoor is het bereik van hoorbaar geluid tien octaven, van 20 Hz tot 20.000 Hz. De golflengten die overeenkomen met deze frequenties variëren van 1,7 cm (5/8 inch) tot 17 m (57 ft), een verhouding van duizend. Het stilste geluid dat hoorbaar is voor het gemiddelde menselijke oor, ongeveer nul dB bij 1000 Hz, komt overeen met een akoestische druk van 20 × 10 -6 N/m 2 of Pa., Aangezien de atmosferische druk ongeveer 101.000 Pa bedraagt, is het duidelijk dat het oor reageert op buitengewoon kleine veranderingen in de druk. Zelfs bij de pijngrens, 120 dB, is de akoestische druk nog steeds slechts ongeveer 20 Pa.
de excursie van het trommelvlies bij de hoordrempel is ongeveer 10 -9 m (4 × 10 -7 in) (Kinsler et al., 1982). De meeste atomen hebben afmetingen van 1 tot 2 angstroms (10 -10 m) dus het trommelvlies reist een afstand van minder dan 10 atomaire diameters op de drempel van het gehoor., Als onze oren maar iets gevoeliger waren, zouden we het constante achtergrondgeluid horen als gevolg van Brownse beweging, moleculen die in beweging worden gebracht door thermische excitatie. Inderdaad, het is thermische beweging van de haarcellen in het slakkenhuis dat gehoorscherpte beperkt. In zeer rustige omgevingen is de bloedstroom in de vaten in de buurt van het trommelvlies duidelijk hoorbaar als een verontrustend susthing geluid.
de anatomie van het oor, weergegeven in Fig. 3.1, is georganiseerd in drie delen, genaamd buitenste, middelste en innerlijke. Het buiten – en middenoor zijn met lucht gevuld, terwijl het binnenoor met vloeistof gevuld is., Het buitenste deel omvat de pinna, de vlezige flap van de huid die we normaal denken aan als het oor, en een buis bekend als de meatus of gehoorgang die geluidsgolven geleidt naar het trommelvlies of trommelvlies, het scheiden van de buitenste en middenoor secties. De pinna verzamelt de geluidssignalen en helpt bij de lokalisatie van de hoogte van een geluidsbron. De 2,7 cm lange gehoorgang werkt als een breedband buisresonator met kwartgolflengte, waarvan de laagste natuurlijke frequentie ongeveer 2700 Hz is., Dit helpt bij het bepalen van het bereik van de frequenties waar het oor het gevoeligst is—een min of meer 3 kHz brede piek gecentreerd op ongeveer 3400 Hz. De gehoorgang resonantie verhoogt het geluidsniveau op het trommelvlies rond deze frequentie met ongeveer 10 dB boven het niveau bij de ingang van het kanaal. Met de diffractie van de oorschelp en het hoofd, kan er zo veel als een 15 tot 20 dB winst op het trommelvlies bij bepaalde frequenties, ten opzichte van het vrije-veld niveau., Het middenoor is een met lucht gevulde holte van ongeveer 2 cm 3 in volume (ongeveer hetzelfde als een suikerklontje) die de mechanismen bevat voor de overdracht van de beweging van het trommelvlies naar het slakkenhuis in het binnenoor. Het trommelvlies is een dunne conische membraan gespannen over het einde van de gehoorgang. Het is geen platte trommelkop, zoals uit zijn naam zou kunnen worden afgeleid, maar eerder een tentachtige schede met zijn piek naar binnen gericht. In de buurt van het centrum, het trommelvlies is bevestigd aan de malleus bot, die op zijn beurt is verbonden met twee andere kleine botten., Deze drie, de malleus (hamer), incus (aambeeld) en stijgbeugels (stijgbeugel), fungeren als een mechanische koppeling, die het trommelvlies koppelt aan het met vloeistof gevulde slakkenhuis. De stijgbeugel lijkt op een stijgbeugel met de basis tegen het ovale raam gedrukt, een membraan dat de ingang van het slakkenhuis bedekt. Vanwege de oppervlakteverhouding van het trommelvlies tot die van het ovale venster (ongeveer 20 tot 1) en de hefboomwerking van de oogbeentjes die een andere versterkingsfactor van 1 produceren.,5: 1, het middenoor fungeert als een impedantie matching transformator, het omzetten van de lage druk, hoge verplaatsing beweging van het trommelvlies in een hoge druk, lage verplaatsing beweging van de vloeistof van het slakkenhuis. De atmosferische druk in het middenoor wordt gelijk gemaakt achter het trommelvlies door dit gebied naar de keel te ventileren via de buis van Eustachius, die opent wanneer we geeuwen of slikken.
figuur 3.1., Een schematische weergave van het oor (Flanagan, 1972)
de beweging in het middenoor is niet lineair, maar hangt af van de amplitude. Een auditieve reflex beschermt het binnenoor tegen harde geluiden door de spieren die de stapes vasthouden aan te spannen om zijn excursie bij hoge amplitudes te verminderen, net zoals het oog zichzelf beschermt tegen fel licht door de pupil samen te trekken. De contractie is onvrijwillig in beide gevallen en zelden wordt opgemerkt door het individu. Pijn wordt geproduceerd bij hoge geluidsniveaus wanneer de spieren spannen om zenuwcellen te beschermen., Helaas is de auditieve reflex niet helemaal effectief. Er is een reactietijd van ongeveer 0,5 msec, dus het kan geluiden met een snel begin, zoals geweerschoten en impact-gegenereerde ruis niet blokkeren. Een tweede reden is dat de spieren niet voor onbepaalde tijd kunnen samentrekken. Onder een langdurig bombardement van hard lawaai worden ze moe en laten ze meer energie passeren.
het binnenoor, afgebeeld in Fig. 3.2, bevat mechanismen die zowel evenwicht en versnelling als gehoor waarnemen., Gehuisvest in het harde bot van de schedel, bevat het binnenoor vijf afzonderlijke receptororganen, elk gevoelig voor een specifiek type versnelling, evenals het slakkenhuis, dat de luidheid en frequentie inhoud van luchtgeluidsgolven detecteert. De sacculus en utriculus omvatten ongeveer 15.000 en 30.000 haarcellen in vlakke bladen die op verticale en horizontale lineaire versnellingen respectievelijk reageren. Deze organen hebben de mogelijkheid om een uniek signaal te coderen voor acceleratie in een bepaalde richting binnen een vliegtuig., Drie halfronde kanalen zijn gerangschikt om de orthogonale richtingen van Hoekversnelling te voelen. Elk bestaat uit een met vloeistof gevulde buis, onderbroken door een membraan met ongeveer 7000 haarcellen. Ze geven informatie over de oriëntatie en versnelling van het menselijk hoofd. De bilaterale symmetrie van de oren geeft ons niet alleen back-up mogelijkheden, maar extra informatie voor de ontbinding van bewegingen in elke richting.
figuur 3.2., Structuur van het binnenoor (Hudspeth and Markin, 1994)
het slakkenhuis is een met vloeistof gevulde buis met de haarceltransducers die geluid waarnemen. Het is opgerold twee en een halve draait als een slak en als we de buis uitrollen en recht het uit, zouden we een smalle holte 3,5 cm lang, ongeveer de grootte en de vorm van een golf tee geschaald door twee derde vinden. Aan het begin, het basale einde genoemd, is het ongeveer 0,9 cm in diameter en aan het apicale einde is het ongeveer 0,3 cm in diameter. Het heeft twee dunne membranen die langs het midden lopen., Het dikkere membraan wordt het basilaire membraan genoemd en verdeelt het slakkenhuis min of meer in de helft, waardoor de bovenste gang (scala vestibuli) wordt gescheiden van de onderste gang (scala tympani). Langs het membraan ligt de gehoorzenuw die de elektrochemische impulsen geleidt en slangen door een dunne splinter van bot genoemd de benige richel naar de hersenen.
de ingang van het slakkenhuis, in de bovenste gang, is het ovale venster aan de voet van de stijgbeugels. Aan het bovenste uiteinde van het slakkenhuis nabij de top bevindt zich een kleine doorgang die de bovenste en onderste galerijen verbindt, de helicotrema., Aan het distale uiteinde van de onderste gang bij het ovale venster bevindt zich een ander membraan, het ronde venster. Het werkt als de achterdeur naar het slakkenhuis, een drukafgifteoppervlak voor vloeistofimpulsen die over zijn lengte en terug naar het middenoor reizen. De twee membranen, het ovale venster en het ronde venster, sluiten zich af in de vloeistof van het slakkenhuis. Anders is de rest van het slakkenhuis volledig omgeven en beschermd door bot.
figuur 3.2 b toont een doorsnede van een van de spiralen van het slakkenhuis., De bovenste galerij is gescheiden van een taartvormig gedeelte genaamd de middelste galerij (scala media) door het membraan van Reissner. Binnen dit segment en bevestigd aan het basilaire membraan is het orgaan van Corti, met inbegrip van ongeveer 16.000 kleine groepen van haarcellen (stereocilia), gerangschikt in vier rijen, die fungeren als beweging transducers om vloeistof en basilaire membraanbeweging om te zetten in elektrische impulsen (Hudspeth en Markin, 1994)., De stereocilia zijn cilindrische staven die zijn gerangschikt in een rij in volgorde van toenemende hoogte en bewegen heen en weer als een groep in reactie op drukgolven in de endolymphatische vloeistof. De haarcellen zijn relatief stijf en bewegen slechts over een diameter. Door deze beweging coderen ze de magnitude en de tijd passage van de golf als een elektrochemisch potentieel meegestuurd naar de hersenen.
elk stereocilium vormt een band tussen zijn uiteinde en een gebied op de aangrenzende hogere buur, net als een veer die aan een slingerende poort trekt (zie Fig. 3.2 d)., Wanneer een poort wordt geopend, wordt een zenuwimpuls geactiveerd en naar de hersenen gestuurd. Als de bundel van stereocilia wordt verplaatst in de positieve richting, naar de hoge kant van de bundel, een grotere relatieve verplaatsing optreedt tussen elke steel en meer poorten worden geopend. Een negatieve verplaatsing naar de korte zijde van de bundel vermindert de spanning op de biomechanische veer en sluit poorten. Orthogonale beweging resulteert in geen verandering in spanning en geen verandering in het signaal., De amplitude van de reactie op geluidsgolven wordt gedetecteerd door het aantal poortopeningen en sluitingen en dus het aantal impulsen dat de gehoorzenuw omhoog stuurt.
als de stereocilia heen en weer bewegen worden ze soms zo gestimuleerd dat ze verder gaan dan hun normale excursie. In deze gevallen komt een fenomeen bekend als aanpassing voor waarbij de haarcellen een nieuw rustpunt verwerven dat van hun oorspronkelijke punt wordt verplaatst., De cellen vinden een nieuwe werkpositie en doen een herkalibratie of opnieuw bevestigen van de veer aan de poort op een iets ander punt op de naburige cel. De aanpassing stelt ook een mechanisme voor gehoorverlies voor wanneer haarcellen voorbij het punt worden verplaatst waar zij wegens blootstelling aan luide geluiden over een lange periode kunnen herstellen.
De frequentie van het geluid wordt gedetecteerd door de positie van de grootste respons langs het basilaire membraan., Als een drukgolf door het slakkenhuis beweegt, induceert het een rimpelbeweging in het basilaire membraan en voor elke frequentie is er een maximale verplaatsing in een bepaald gebied. De hoge frequenties stimuleren het gebied het dichtst bij het ovale venster, terwijl de lage frequenties het gebied in de buurt van de helicotrema prikkelen. Figuur 3.3 illustreert dit fenomeen, bekend als de plaatsentheorie van pitch detection. Het is ontstaan door von Bekesy (1960), die voor dit werk een Nobelprijs ontving. De hersenen kunnen zenuwimpulsen uit een bepaald gebied van het slakkenhuis interpreteren als een bepaalde geluidsfrequentie., Er zijn ongeveer 5000 afzonderlijk detecteerbare toonhoogtes over de 10 octaven van hoorbaarheid.
figuur 3.3. Lengteafstand langs het slakkenhuis met de posities van Responsmaxima (Hassall en Zaveri, 1979)