Physiology of the Ear
the human ear is an organ of marvelous sensitivity, complexity, and robustness. Para uma pessoa com audição aguda, a gama de sons audíveis abrange dez oitavas, de 20 Hz a 20 000 Hz. Os comprimentos de onda correspondentes a estas frequências variam de 1,7 cm (5/8 in) a 17 m (57 Pés), uma razão de mil. O som mais silencioso e audível para o ouvido humano médio, cerca de zero dB a 1000 Hz, corresponde a uma pressão acústica de 20 × 10 -6 n/m 2 ou Pa., Uma vez que a pressão atmosférica é de cerca de 101.000 Pa (14,7 lb/sq in), é claro que a orelha está respondendo a mudanças extraordinariamente pequenas na pressão. Mesmo no limiar da dor, 120 dB, As pressões acústicas ainda são de apenas cerca de 20 Pa.
A excursão do tímpano no limiar da audição é de cerca de 10-9 m (4 × 10-7 in) (Kinsler et al., 1982). A maioria dos átomos tem dimensões de 1 a 2 angstroms (10-10 m) de modo que o tímpano viaja uma distância de menos de 10 diâmetros atômicos no limiar da audição., Se as nossas orelhas fossem um pouco mais sensíveis, ouviríamos o ruído de fundo constante devido ao movimento browniano, moléculas colocadas em movimento por excitação térmica. Na verdade, é o movimento térmico das células ciliadas na cóclea que limita a acuidade auditiva. Em ambientes muito tranquilos o fluxo de sangue nos vasos próximos ao tímpano é claramente audível como um inquietante som de shushing.a anatomia do ouvido, mostrada na Fig. 3.1, é organizado em três partes, chamadas externas, médias e interiores. O ouvido externo e médio são cheios de ar, enquanto o ouvido interno é cheio de fluido., A parte externa inclui o pinna, a aba carnuda da pele que normalmente pensamos como o ouvido, e um tubo conhecido como meato ou canal auditivo que conduz ondas sonoras para a membrana timpânica ou tímpano, separando as seções do ouvido externo e médio. O pinna reúne os sinais sonoros e auxilia na localização da altura de uma fonte sonora. O canal auditivo de 2,7 cm (1 in) age como um vibrador de tubo de quarto de comprimento de onda de banda larga, cuja menor frequência natural é de cerca de 2700 Hz., Isto ajuda a determinar a gama de frequências onde a orelha é mais sensível-um pico de mais ou menos 3 kHz de largura centrado a cerca de 3400 Hz. A ressonância do canal auditivo aumenta o nível sonoro no tímpano em torno desta frequência em cerca de 10 dB acima do nível na entrada do canal. Com a difração fornecida pelo pinna e pela cabeça, pode haver um ganho de 15 a 20 dB no tímpano em certas frequências, em relação ao nível do campo livre., O ouvido médio é um ar cavidade cheia de cerca de 2 cm 3 volume (aproximadamente o mesmo que um cubo de açúcar) que contém os mecanismos para a transferência do movimento do tímpano para a cóclea no ouvido interno. O tímpano é uma fina membrana cônica esticada na extremidade do canal auditivo. Não é uma cabeça de tambor plana, como pode ser inferido a partir de seu nome, mas sim uma bainha como uma tenda com seu pico apontando para dentro. Perto do seu centro, o tímpano está ligado ao osso malleus, que está ligado por sua vez a outros dois pequenos ossos., Estes três, o malleus (hammer), o incus (anvil), e o stapes (stirrup), agem como uma ligação mecânica, que une o tímpano à cóclea cheia de fluido. O estribo assemelha-se a um estribo com a sua base pressionada contra a janela oval, uma membrana que cobre a entrada da cóclea. Devido à razão de área do tímpano em relação à da janela oval (cerca de 20 para 1) e à acção da alavanca dos ossículos produzindo outro factor de ganho de 1.,5: 1, o ouvido médio atua como um transformador de correspondência de impedância, convertendo o movimento de baixa pressão, de alto deslocamento do tímpano em um movimento de alta pressão, de baixo deslocamento do fluido da cóclea. A pressão atmosférica no ouvido médio é igualada atrás do tímpano, expelindo esta área para a garganta através do tubo Eustáquio, que se abre quando bocejamos ou engolimos.
Figura 3.1., Uma representação esquemática do ouvido (Flanagan, 1972)
a transferência de movimento no ouvido médio não é linear, mas depende da amplitude. Um reflexo auditivo protege o ouvido interno de ruídos altos, apertando os músculos segurando o estribo para reduzir a sua excursão em amplitudes elevadas, assim como o olho se protege da luz brilhante, contraindo a pupila. A contração é involuntária em ambos os casos e raramente é observada pelo indivíduo. A dor é produzida a níveis de ruído elevados quando os músculos se esforçam para proteger as células nervosas., Infelizmente, o reflexo auditivo não é completamente eficaz. Há um tempo de reação de cerca de 0,5 msec para que ele não pode bloquear sons que têm um início rápido, tais como tiros e ruído gerado pelo impacto. Uma segunda razão é que os músculos não podem contrair indefinidamente. Sob um bombardeio sustentado de barulho alto eles ficam cansados e permitem que mais energia passe.
o ouvido interno, mostrado na Fig. 3.2, contém mecanismos que detectam equilíbrio e aceleração, bem como audição., Alojado no osso duro do crânio, o ouvido interno contém cinco órgãos receptores separados, cada um sensível a um tipo específico de aceleração, bem como a cóclea, que detecta o volume e o conteúdo de frequência das ondas sonoras aerotransportadas. O sacículo e o utrículo incluem cerca de 15 000 e 30 000 células ciliadas em folhas planares que reagem a acelerações lineares verticais e horizontais, respectivamente. Estes órgãos têm a capacidade de codificar um sinal único para aceleração em qualquer direção dentro de um plano., Três canais semicirculares são dispostos para sentir as direções ortogonais da Aceleração angular. Cada um consiste num tubo cheio de fluido, interrompido por um diafragma contendo cerca de 7000 células capilares. Eles fornecem informações sobre a orientação e aceleração da cabeça humana. A simetria bilateral das orelhas nos dá não só capacidade de backup, mas informações extras para a decomposição de movimentos em qualquer direção.
Figura 3.2., Estrutura do ouvido interno (Hudspeth e Markin, 1994)
a cóclea é um tubo cheio de fluido contendo os transdutores das células capilares que detectam o som. É enrolado para cima duas voltas e meia como um caracol e se nós desenrolarmos o tubo e endireitá-lo, nós encontraríamos uma cavidade estreita 3,5 cm de comprimento, aproximadamente o tamanho e a forma de um tee de golfe escalado para baixo por dois terços. No seu início, chamado de extremidade basal, tem cerca de 0,9 cm de diâmetro e na extremidade apical tem cerca de 0,3 cm de diâmetro. Tem duas membranas finas que o escorrem perto do meio., A membrana mais espessa é chamada de membrana basilar e divide a cóclea mais ou menos ao meio, separando a galeria superior (scala vestibuli) da galeria inferior (scala tympani). Ao longo da membrana encontra-se o nervo auditivo que conduz os impulsos electroquímicos e serpentes através de uma fina lasca de osso chamada crista óssea para o cérebro.a entrada para a cóclea, na galeria superior, é a janela oval ao pé do estribo. Na extremidade superior da cóclea, perto de seu ápice, há uma pequena passagem que liga as galerias superior e inferior chamada helicotrema., Na extremidade distal da galeria inferior perto da janela oval está outra membrana, a janela redonda. Ela atua como a porta traseira da cóclea, uma superfície de liberação de pressão para impulsos fluidos que viajam ao longo de seu comprimento e de volta para o ouvido médio. As duas membranas, a janela oval e a janela redonda, selam o fluido da cóclea. Caso contrário, o resto da cóclea está completamente cercada e protegida por osso.
Figura 3.2 b mostra uma secção transversal de uma das espirais da cóclea., A galeria superior é separada de uma seção em forma de torta chamada galeria do meio (scala media) pela membrana de Reissner. Dentro deste segmento, e ligado à membrana basilar é o órgão de Corti, incluindo cerca de 16.000 pequenos grupos de células ciliadas (estereocílios), dispostos em quatro linhas, atuando como movimento transdutores para converter o fluido e a membrana basilar do movimento em impulsos elétricos (Hudspeth e Markin, 1994)., Os estereocílios são barras cilíndricas que são dispostas em uma linha, a fim de aumentar a altura e mover-se para trás e para a frente como um grupo em resposta às ondas de pressão no fluido endolinfático. As células capilares são relativamente rígidas e apenas se movem cerca de um diâmetro. Através deste movimento eles codificam a magnitude e a passagem do tempo da onda como um potencial eletroquímico enviado ao cérebro.
cada estereocilio forma uma ligação entre a sua extremidade e uma área no vizinho superior adjacente, muito como uma mola puxando sobre um portão balançante (ver Fig. 3.2 d)., Quando um portal é aberto, um impulso nervoso é desencadeado e enviado para o cérebro. Se o feixe de estereocílios é deslocado na direção positiva, em direção ao lado alto do feixe, um maior deslocamento relativo ocorre entre cada pedúnculo e mais portas são abertas. Um deslocamento negativo para o lado curto do feixe reduz a tensão na mola biomecânica e fecha as portas. Movimento ortogonal resulta em nenhuma mudança na tensão e nenhuma mudança no sinal., A amplitude da resposta às ondas sonoras é detectada pelo número de aberturas e fechamentos de portas e, portanto, o número de impulsos enviados para o nervo auditivo.
à medida que os estereocílios se movem para trás e para a frente, eles são às vezes estimulados a um grau que os empurra mais longe do que sua excursão normal. Nestes casos, um fenômeno conhecido como adaptação ocorre quando as células capilares adquirem um novo ponto de repouso que é deslocado de seu ponto original., As células encontram uma nova posição operacional e fazem uma recalibração ou reatachment da mola para o portal em um ponto ligeiramente diferente na célula vizinha. A adaptação também sugere um mecanismo para a perda auditiva quando as células capilares são deslocadas para além do ponto onde podem se recuperar devido à exposição a sons altos durante um longo período de tempo.
a frequência do som é detectada pela posição da maior resposta ao longo da membrana basilar., Como uma onda de pressão se move através da cóclea ela induz um movimento ondulatório na membrana basilar e para cada frequência há um deslocamento máximo em uma determinada região. As altas frequências estimulam a área mais próxima da janela oval, enquanto as baixas frequências excitam a área perto do helicotrema. A figura 3.3 ilustra este fenômeno, conhecido como a teoria do lugar da detecção de passo. Foi originado por von Bekesy (1960), que recebeu o Prêmio Nobel por este trabalho. O cérebro pode interpretar impulsos nervosos vindos de uma área específica da cóclea como uma certa frequência sonora., Há cerca de 5000 lançamentos detectáveis separadamente sobre as 10 oitavas de audibilidade.
Figura 3.3. Distância Longitudinal ao longo da cóclea mostrando as posições dos máximos de resposta (Hassall e Zaveri, 1979)