fiziologia urechii
urechea umană este un organ de sensibilitate minunat, complexitate, și robustețe. Pentru o persoană cu auz acut, gama de sunete audibile se întinde pe zece octave, de la 20 Hz la 20.000 Hz. Lungimile de undă corespunzătoare acestor frecvențe variază de la 1,7 cm (5/8 in) la 17 m (57 ft), un raport de o mie. Cel mai silențios sunet audibil urechii umane medii, aproximativ zero dB la 1000 Hz, corespunde unei presiuni acustice de 20 × 10 -6 N/M 2 sau Pa., Deoarece presiunea atmosferică este de aproximativ 101.000 Pa (14.7 lb / sq in), este clar că urechea răspunde la schimbări extraordinar de mici ale presiunii. Chiar și la pragul durerii, 120 dB, presiunile acustice sunt încă de aproximativ 20 Pa.excursia timpanului la pragul auzului este de aproximativ 10 -9 m (4 × 10 -7 in) (Kinsler și colab., 1982). Majoritatea atomilor au dimensiuni de la 1 la 2 angstromi (10 -10 m), astfel încât timpanul parcurge o distanță mai mică de 10 diametre atomice la pragul auzului., Dacă urechile noastre ar fi doar puțin mai sensibile, am auzi zgomotul constant de fond datorat mișcării browniene, molecule puse în mișcare prin excitație termică. Într-adevăr, mișcarea termică a celulelor părului din cohlee limitează acuitatea auzului. În medii foarte liniștite, fluxul de sânge în vasele din apropierea timpanului este clar audibil ca un sunet neliniștitor.anatomia urechii, prezentată în Fig. 3.1, este organizat în trei părți, denumite exterior, mijloc și interior. Urechea exterioară și medie sunt umplute cu aer, în timp ce urechea interioară este umplută cu lichid., Partea exterioară include pinna, clapeta cărnoasă a pielii pe care o considerăm în mod normal urechea și un tub cunoscut sub numele de meatus sau canalul auditiv care conduce undele sonore la membrana timpanică sau timpanul, separând secțiunile urechii exterioare și medii. Pinna adună semnalele sonore și ajută la localizarea înălțimii unei surse de sunet. Canalul auditiv lung de 2,7 cm (1 in) acționează ca un rezonator de tub de bandă largă cu lungimea de undă, a cărui frecvență naturală cea mai mică este de aproximativ 2700 Hz., Acest lucru ajută la determinarea intervalului de frecvențe în care urechea este cea mai sensibilă—un vârf mai mare sau mai mic de 3 kHz, centrat la aproximativ 3400 Hz. Rezonanța canalului auditiv crește nivelul sonor la timpan în jurul acestei frecvențe cu aproximativ 10 dB deasupra nivelului de la intrarea în canal. Cu difracția furnizată de pinna și cap, poate exista un câștig de 15 până la 20 dB la timpan la anumite frecvențe, în raport cu nivelul câmpului liber., Urechea medie este o cavitate umplută cu aer de aproximativ 2 cm 3 în volum (aproximativ la fel ca un cub de zahăr) care conține mecanismele de transfer al mișcării timpanului în cohlee în urechea internă. Timpanul este o membrană conică subțire întinsă peste capătul canalului auditiv. Nu este un cap plat de tambur, așa cum s-ar putea deduce din numele său, ci mai degrabă o teacă asemănătoare cortului, cu vârful îndreptat spre interior. În apropierea centrului său, timpanul este atașat la osul malleus, care este conectat la rândul său la alte două oase mici., Aceste trei, malleus (ciocan), incus (nicovală) și scărița (etrier), acționează ca o legătură mecanică, care cuplează timpanul cu cohleea umplută cu lichid. Scărița seamănă cu un etrier cu baza apăsată pe fereastra ovală, o membrană care acoperă intrarea în cohlee. Datorită raportului de suprafață al timpanului cu cel al ferestrei ovale (aproximativ 20 la 1) și a acțiunii pârghiei osicolelor care produc un alt factor de câștig de 1.,5: 1, urechea medie acționează ca un transformator de potrivire a impedanței, transformând mișcarea de joasă presiune, de înaltă deplasare a timpanului într-o mișcare de înaltă presiune, cu deplasare redusă a fluidului cohleei. Presiunea atmosferică în urechea medie este egalizată în spatele timpanului prin aerisirea acestei zone în gât prin tubul eustachian, care se deschide atunci când căscăm sau înghițim.
Figura 3.1., O reprezentare schematică a urechii (Flanagan, 1972)
transferul de mișcare în urechea medie nu este liniar, ci depinde de amplitudine. Un reflex aural protejează urechea internă de zgomote puternice prin strângerea mușchilor care țin scărița pentru a-și reduce excursia la amplitudini mari, la fel cum ochiul se protejează de lumina puternică prin contractarea pupilei. Contracția este involuntară în ambele cazuri și rareori este observată de individ. Durerea este produsă la niveluri ridicate de zgomot atunci când mușchii se încordează pentru a proteja celulele nervoase., Din păcate, reflexul fonetic nu este complet eficient. Există un timp de reacție de aproximativ 0,5 msec, astfel încât nu poate bloca sunetele care au un debut rapid, cum ar fi împușcăturile și zgomotul generat de impact. Un al doilea motiv este că mușchii nu se pot contracta la nesfârșit. Sub un bombardament susținut de zgomot puternic, ei obosesc și permit mai multă energie să treacă.
urechea internă, prezentată în Fig. 3.2, conține mecanisme care simt echilibrul și accelerația, precum și auzul., Găzduit în osul dur al craniului, urechea internă conține cinci organe receptoare separate, fiecare sensibil la un anumit tip de accelerație, precum și cohleea, care detectează conținutul de intensitate și frecvență al undelor sonore din aer. Sacculus și utriculus includ aproximativ 15.000 și 30.000 de celule de păr în foi plane care reacționează la accelerațiile liniare verticale și orizontale. Aceste organe au capacitatea de a codifica un semnal unic pentru accelerare în orice direcție dată într-un plan., Trei canale semicirculare sunt aranjate pentru a simți direcțiile ortogonale ale accelerației unghiulare. Fiecare constă dintr-un tub umplut cu lichid întrerupt de o diafragmă care conține aproximativ 7000 de celule de păr. Ele oferă informații despre orientarea și accelerarea capului uman. Simetria bilaterală a urechilor ne oferă nu numai capacitatea de rezervă, ci și informații suplimentare pentru descompunerea mișcărilor în orice direcție.
Figura 3.2., Structură a Urechii interne (Hudspeth și Markin, 1994)
cohleea este un lichid-umplut tub conținând celule de par traductoare acest sens sunet. Este rulată două și jumătate se transformă ca un melc și, dacă vom derula tub și îndreptați-l, ne-ar găsi o cavitate îngustă 3,5 cm lungime, cam de mărimea și forma unui golf tee redus cu două treimi. La început, numit capătul bazal, este de aproximativ 0,9 cm în diametru, iar la capătul apical este de aproximativ 0,3 cm în diametru. Are două membrane subțiri care se scurg aproape de mijloc., Membrana mai groasă se numește membrană bazilară și împarte cohleea mai mult sau mai puțin în jumătate, separând Galeria superioară (scala vestibuli) de galeria inferioară (scala tympani). De-a lungul membranei se află nervul auditiv care conduce impulsurile electrochimice și șerpii printr-o așchie subțire de OS numită creasta osoasă la creier.intrarea în cohlee, în galeria superioară, este fereastra ovală de la poalele scăriței. La capătul superior al cohleei, lângă vârful său, există un mic pasaj care leagă galeriile superioare și inferioare numite helicotrema., La capătul distal al galeriei inferioare de lângă fereastra ovală se află o altă membrană, fereastra rotundă. Acționează ca ușa din spate a cohleei, o suprafață de eliberare a presiunii pentru impulsurile fluide care călătoresc de-a lungul lungimii sale și înapoi în urechea medie. Cele două membrane, fereastra ovală și fereastra rotundă, se sigilează în fluidul cohleei. În caz contrar, restul cohleei este complet înconjurat și protejat de os.figura 3.2 B prezintă o secțiune transversală a uneia dintre spiralele cohleei., Galeria superioară este separată de o secțiune în formă de plăcintă numită Galeria mijlocie (scala media) prin membrana lui Reissner. În acest segment și atașat la membrana bazilară este organul lui Corti, inclusiv unele 16.000 de grupuri mici de celule de par (stereocilia), aranjate în patru rânduri, în calitate de traductoare de mișcare pentru a converti lichidul și membrana bazilară circulație în impulsuri electrice (Hudspeth și Markin, 1994)., Stereocilia sunt tije cilindrice care sunt aranjate într-un rând în ordinea creșterii înălțimii și se mișcă înainte și înapoi ca grup ca răspuns la undele de presiune din fluidul endolimfatic. Celulele de păr sunt relativ rigide și se mișcă doar cu un diametru. Prin această mișcare, ele codifică magnitudinea și trecerea în timp a undei ca potențial electrochimic trimis de-a lungul creierului.fiecare stereocilium formează o legătură între capătul său și o zonă de pe vecinul superior adiacent, la fel ca un arc care trage pe o poartă batantă (vezi Fig. 3.2 d)., Când o poartă este deschisă, un impuls nervos este declanșat și trimis la creier. Dacă pachetul de stereocilie este deplasat în direcția pozitivă, spre partea înaltă a mănunchiului, apare o deplasare relativă mai mare între fiecare tulpină și se deschid mai multe porți. O deplasare negativă spre partea scurtă a mănunchiului reduce tensiunea pe arcul biomecanic și închide porțile. Mișcarea ortogonală nu are ca rezultat nici o schimbare a tensiunii și nici o schimbare a semnalului., Amplitudinea răspunsului la undele sonore este detectată de numărul de deschideri și închideri ale porții și, astfel, de numărul de impulsuri trimise până la nervul auditiv.pe măsură ce stereocilia se mișcă înainte și înapoi, ele sunt uneori stimulate într-o măsură care le împinge mai departe decât excursia lor normală. În aceste cazuri apare un fenomen cunoscut sub numele de adaptare, în care celulele părului dobândesc un nou punct de odihnă care este deplasat din punctul lor inițial., Celulele găsesc o nouă poziție de funcționare și fac o recalibrare sau reatașare a arcului la poartă într-un punct ușor diferit de pe celula vecină. Adaptarea sugerează, de asemenea, un mecanism pentru pierderea auzului atunci când celulele părului sunt deplasate dincolo de punctul în care se pot recupera din cauza expunerii la sunete puternice pe o perioadă lungă de timp.frecvența sunetului este detectată de poziția celui mai mare răspuns de-a lungul membranei bazilare., Pe măsură ce un val de presiune se deplasează prin cohlee, induce o mișcare de ondulare în membrana bazilară și pentru fiecare frecvență există o deplasare maximă într-o anumită regiune. Frecvențele înalte stimulează zona cea mai apropiată de fereastra ovală, în timp ce frecvențele joase excită zona din apropierea helicotremei. Figura 3.3 ilustrează acest fenomen, cunoscut sub numele de teoria locului de detectare a pasului. A fost originar de von Bekesy (1960), care a primit Premiul Nobel pentru această lucrare. Creierul poate interpreta impulsurile nervoase care provin dintr-o anumită zonă a cohleei ca o anumită frecvență sonoră., Există aproximativ 5000 smoale detectabile separat peste octave 10 de audibilitate.
Figura 3.3. Distanța longitudinală de-a lungul cohleei care arată pozițiile maximelor de răspuns (Hassall și Zaveri, 1979)