öratets fysiologi
det mänskliga örat är ett organ med underbar känslighet, komplexitet och robusthet. För en person med akut hörsel sträcker sig ljudet från tio oktaver, från 20 Hz till 20 000 Hz. Våglängderna som motsvarar dessa frekvenser varierar från 1,7 cm (5/8 in) till 17 m (57 ft), ett förhållande av tusen. Det tystaste ljudet hörbart till det genomsnittliga mänskliga örat, ca noll dB vid 1000 Hz, motsvarar ett akustiskt tryck på 20 × 10 -6 n / m 2 eller Pa., Eftersom atmosfärstrycket är ca 101.000 Pa (14.7 lb/sq in) är det uppenbart att örat svarar på utomordentligt små tryckförändringar. Även vid smärttröskeln, 120 dB, är det akustiska trycket fortfarande bara ca 20 Pa.
trumhinnans utflykt vid hörseltröskeln är omkring 10 -9 m (4 × 10 -7 in) (Kinsler et al., 1982). De flesta atomer har dimensioner på 1 till 2 angstroms (10 -10 m) så trumhinnan färdas ett avstånd på mindre än 10 atomdiametrar vid tröskeln till hörseln., Om våra öron bara var lite känsligare skulle vi höra det konstanta bakgrundsbruset på grund av brunisk rörelse, molekyler som sätts i rörelse genom termisk excitation. Det är faktiskt termisk rörelse hos hårcellerna i cochlea som begränsar hörselskärpan. I mycket tysta miljöer är blodflödet i kärlen nära trumhinnan tydligt hörbart som ett oroande shushing ljud.
öronets anatomi, som visas i Fig. 3.1, är organiserad i tre delar, kallas yttre, mellersta och inre. Ytter-och mellanörat är luftfyllda, medan innerörat är vätskefyllt., Den yttre delen innehåller pinna, köttiga flik av hud som vi normalt tänker på som örat, och ett rör som kallas meatus eller hörselgången som leder ljudvågor till trumhinnan eller trumhinnan, separera de yttre och mellanörat sektioner. Pinna samlar ljudsignalerna och hjälper till att lokalisera höjden på en ljudkälla. Den 2,7 cm långa hörselgången fungerar som en bredbandskvartalvåglängdsresonator, vars lägsta naturliga frekvens är ca 2700 Hz., Detta hjälper till att bestämma frekvensområdet där örat är mest känsligt – en mer eller mindre 3 kHz bred topp centrerad vid ca 3400 Hz. Den auditiva kanalresonansen ökar ljudnivån vid trumhinnan runt denna frekvens med ca 10 dB över nivån vid kanalingången. Med diffraktionen som tillhandahålls av pinna och huvudet kan det finnas så mycket som en 15 till 20 dB Vinst vid trumhinnan vid vissa frekvenser, i förhållande till frifältnivån., Mellanörat är en luftfylld hålighet ca 2 cm 3 i volym (ungefär samma som en sockerkub) som innehåller mekanismerna för överföring av trumhinnans rörelse till cochlea i innerörat. Trumhinnan är ett tunt koniskt membran sträckt över hörselkanalens ände. Det är inte en platt trumhuvud, som kan härledas från dess namn, utan snarare ett tältliknande mantel med sin topp pekar inåt. Nära dess centrum är trumhinnan fäst vid malleusbenet, som i sin tur är ansluten till två andra små ben., Dessa tre, malleus (hammer), incus (anvil) och stapes (stirrup), fungerar som en mekanisk koppling, som par trumhinnan till den vätskefyllda cochlea. Stapesen liknar en stigbygel med sin bas pressad upp mot det ovala fönstret, ett membran som täcker ingången till cochlea. På grund av arealförhållandet mellan trumhinnan och det ovala fönstret (ca 20 till 1) och hävarmens verkan hos ossiklarna som producerar en annan förstärkningsfaktor på 1.,5: 1, fungerar mellanörat som en impedans matchande transformator, omvandla lågtrycks, hög förskjutning rörelse av trumhinnan till ett högt tryck, låg förskjutning rörelse av vätskan i snäckan. Atmosfärstrycket i mellanörat utjämnas bakom trumhinnan genom att ventilera detta område till halsen genom eustachian-röret, som öppnas när vi gäspar eller sväljer.
figur 3.1., En schematisk Representation av örat (Flanagan, 1972)
rörelseöverföringen i mellanörat är inte linjär men beror på Amplitud. En ljudreflex skyddar innerörat från höga ljud genom att dra åt musklerna som håller stigbygeln för att minska sin utflykt på höga amplituder, precis som ögat skyddar sig mot starkt ljus genom att dra åt pupillen. Sammandragningen är ofrivillig i båda fallen och sällan märks av individen. Smärta produceras vid höga ljudnivå när musklerna spänner för att skydda nervceller., Tyvärr är auralreflexen inte helt effektiv. Det finns en reaktionstid på ca 0.5 msec så det kan inte blockera ljud som har en snabb start, såsom skott och slaggenererat ljud. En andra anledning är att musklerna inte kan komma i kontakt på obestämd tid. Under ett ihållande bombardemang av högt ljud blir de trötta och tillåter mer energi att passera.
innerörat, som visas i Fig. 3.2, innehåller mekanismer som känner balans och acceleration samt hörsel., Inrymt i det hårda benet i skallen, innehåller innerörat fem separata receptororgan, var och en känslig för en viss typ av acceleration, liksom snäckan, som detekterar ljudstyrkan och frekvensinnehållet hos luftburna ljudvågor. Sacculus och utriculus inkluderar cirka 15,000 och 30,000 hårceller i plana ark som reagerar på vertikala och horisontella linjära accelerationer respektive. Dessa organ har förmågan att koda en unik signal för acceleration i en viss riktning inom ett plan., Tre halvcirkelformade kanaler är anordnade för att känna av de ortogonala riktningarna för Vinkelacceleration. Varje består av ett vätskefyllt rör som avbryts av ett membran innehållande ca 7000 hårceller. De ger information om orientering och acceleration av det mänskliga huvudet. Öronens bilaterala symmetri ger oss inte bara backup-kapacitet utan extra information för sönderdelning av rörelser i vilken riktning som helst.
Figur 3.2., Struktur av innerörat (Hudspeth och Markin, 1994)
cochlea är ett vätskefyllt rör som innehåller hårcellsgivare som känner av ljud. Den rullas upp två och en halv varv som en snigel och om vi rullar upp röret och räta ut det, skulle vi hitta en smal hålighet 3,5 cm lång, om storleken och formen på en golf tee skalas ner med två tredjedelar. I början, kallad den basala änden, är den ca 0,9 cm i diameter och i den apikala änden är den Ca 0,3 cm i diameter. Den har två tunna membran som kör ner den nära mitten., Det tjockare membranet kallas basilarmembranet och delar cochlea mer eller mindre i hälften, vilket skiljer det övre galleriet (scala vestibuli) från det nedre galleriet (scala tympani). Längs membranet ligger den auditiva nerven som leder de elektrokemiska impulserna och ormarna genom en tunn skiva av ben som kallas den beniga åsen till hjärnan.
ingången till cochlea, i övre galleriet, är det ovala fönstret vid foten av stigbygeln. Vid den övre änden av cochlea nära dess topp finns en liten passage som förbinder de övre och nedre gallerierna som kallas helicotrema., Vid den distala änden av det nedre galleriet nära det ovala fönstret är ett annat membran, det runda fönstret. Det fungerar som bakdörren till cochlea, en tryckfrigöringsyta för vätskenimpulser som reser längs dess längd och tillbaka in i mellanörat. De två membranen, det ovala fönstret och det runda fönstret, förseglar i cochleas vätska. Annars är resten av cochlea helt omgiven och skyddad av ben.
Figur 3.2 b visar ett tvärsnitt av en av spiralerna i cochlea., Det övre galleriet är separerat från en cirkelformad sektion som heter the middle gallery (scala media) av Reissners membran. Inom detta segment och fäst vid basilarmembranet är Corti-organet, inklusive cirka 16 000 små grupper av hårceller (stereocilia), ordnade i fyra rader, som fungerar som rörelseomvandlare för att omvandla vätska och basilärmembranrörelse till elektriska impulser (Hudspeth och Markin, 1994)., Stereocilia är cylindriska stavar som är anordnade i rad för att öka höjden och flytta fram och tillbaka som en grupp som svar på tryckvågor i endolymfatisk vätska. Hårcellerna är relativt styva och rör sig bara om en diameter. Genom denna rörelse kodar de vågens storlek och tidspassage som en elektrokemisk potential som skickas längs till hjärnan.
varje stereocilium bildar ett band mellan dess ände och ett område på den intilliggande högre grannen ungefär som en fjäder som drar på en svängande Grind (se Fig. 3.2 d)., När en grind öppnas utlöses en nervimpuls och skickas till hjärnan. Om bunten av stereocilia förskjuts i positiv riktning, mot buntens höga sida, uppträder en större relativ förskjutning mellan varje stjälk och fler grindar öppnas. En negativ förskjutning mot buntens korta sida minskar spänningen på den biomekaniska våren och stänger grindar. Ortogonal rörelse resulterar i ingen förändring i spänning och ingen förändring i signalen., Amplituden för svaret på ljudvågor detekteras av antalet grindöppningar och stängningar och därmed antalet impulser som skickas upp hörselnerven.
När stereocilia rör sig fram och tillbaka stimuleras de ibland i en grad som driver dem längre än deras normala utflykt. I dessa fall uppstår ett fenomen som kallas anpassning där hårcellerna förvärvar en ny vilopunkt som förskjuts från sin ursprungliga punkt., Cellerna hittar en ny operativ position och gör en omkalibrering eller reattachment av våren till porten vid en något annorlunda punkt på den närliggande cellen. Anpassning föreslår också en mekanism för hörselnedsättning när hårceller förskjuts bortom den punkt där de kan återhämta sig på grund av exponering för höga ljud under en lång tidsperiod.
ljudets frekvens detekteras av läget för störst respons längs basilarmembranet., När en tryckvåg rör sig genom cochlea inducerar den en rippelrörelse i basilarmembranet och för varje frekvens finns en maximal förskjutning i en viss region. De höga frekvenserna stimulerar området närmast det ovala fönstret, medan de låga frekvenserna exciterar området nära helicotremen. Figur 3.3 illustrerar detta fenomen, känt som place theory of pitch detection. Det härstammar från von Bekesy (1960), som fick Nobelpriset för detta arbete. Hjärnan kan tolka nervimpulser som kommer från ett visst område av cochlea som en viss ljudfrekvens., Det finns cirka 5000 separat detekterbara platser över 10 oktaver av hörbarhet.
figur 3.3. Längsgående avstånd längs snäckan som visar positionerna för svar Maxima (Hassall och Zaveri, 1979)