Fyziologii Ucha
lidské ucho je orgán nádherné citlivost, složitost a robustnost. Pro osobu s akutním sluchem rozsah slyšitelného zvuku přesahuje deset oktáv, od 20 Hz do 20 000 Hz. Vlnové délky odpovídající těmto frekvencím se pohybují od 1,7 cm (5/8 palce) do 17 m (57 ft), což je poměr jednoho tisíce. Nejtišší zvuk slyšitelný pro průměrné lidské ucho, asi nula dB při 1000 Hz, odpovídá akustickému tlaku 20 × 10 -6 N / m 2 nebo Pa., Protože atmosférický tlak je asi 101,000 Pa (14,7 lb/sq in), je jasné, že ucho reaguje na mimořádně malé změny v tlaku. Dokonce i na prahu bolesti, 120 dB, jsou akustické tlaky stále jen asi 20 Pa.
exkurze ušního bubínku na prahu sluchu je kolem 10 -9 m (4 × 10 -7 in) (Kinsler et al., 1982). Většina atomů má rozměry 1 až 2 nm (10 -10 m), takže bubínku cestuje vzdálenosti menší než 10 atomových průměrů na prahu slyšení., Pokud by naše uši byly jen o něco citlivější, slyšeli bychom neustálý šum pozadí v důsledku Brownova pohybu, molekuly se uvedly do pohybu tepelnou excitací. Ve skutečnosti je to tepelný pohyb vlasových buněk v kochle, který omezuje ostrost sluchu. Ve velmi tichém prostředí je tok krve v cévách v blízkosti ušního bubínku jasně slyšitelný jako rušivý zvuk.
anatomie ucha, znázorněná na obr. 3.1, je uspořádán do tří částí, nazývaných vnější, střední a vnitřní. Vnější a střední ucho jsou naplněny vzduchem, zatímco vnitřní ucho je naplněno tekutinou., Vnější část obsahuje boltců, masitý lalok kůže, které si obvykle myslíme jako na uchu, a trubice, známé jako zvukovodu nebo zvukovodu, který vede zvukové vlny k bubínku nebo bubínku, oddělující vnější a střední ucho sekcí. Pinna shromažďuje zvukové signály a pomáhá při lokalizaci výšky zdroje zvuku. 2.7 cm (1 in) dlouhý sluchový kanál působí jako širokopásmový rezonátor trubice s čtvrtinovou vlnovou délkou, jehož nejnižší přirozená frekvence je asi 2700 Hz., To pomáhá určit rozsah frekvencí, kde je ucho nejcitlivější-více či méně široký vrchol 3 kHz zaměřený na přibližně 3400 Hz. Rezonance sluchového kanálu zvyšuje hladinu zvuku v ušním bubínku kolem této frekvence asi o 10 dB nad úrovní u vchodu do kanálu. S difrakcí poskytovanou pinnou a hlavou může být v bubínku při určitých frekvencích až 15 až 20 dB zisk ve vztahu k úrovni volného pole., Střední ucho je vzduch-naplněné dutiny o 2 cm 3 objem (asi stejné, jako kostka cukru), který obsahuje mechanismy pro přenos pohybu z bubínku do hlemýždě ve vnitřním uchu. Ušní bubínek je tenká kuželovitá membrána natažená přes konec sluchového kanálu. Není to plochá Bubnová hlava, jak by se dalo odvodit z jejího názvu, ale spíše stanový plášť s vrcholem směřujícím dovnitř. V blízkosti jeho středu je ušní bubínek připojen k malleusové kosti, která je zase spojena se dvěma dalšími malými kostmi., Tito tři, malleus (kladivo), incus (kovadlina) a stapes (třmen), působí jako mechanické spojení, které spojuje ušní bubínek s tekutinou naplněnou kochleou. Třmínek se podobá třmen s jeho základní přitisknutý oválné okno, blána, která pokrývá vchod do hlemýždě. Vzhledem k poměru plochy ušního bubínku k ploše oválného okna (asi 20 až 1) a působení páky ossicles produkující další faktor zisku 1.,5: 1, prostřední ucho působí jako impedanční odpovídající transformátor, přeměna nízkotlakého, vysokotlakého pohybu bubínku na vysokotlaký, nízkotlaký pohyb tekutiny kochle. Atmosférický tlak ve středním uchu vyrovnává za bubínek vypuštěním této oblasti na krku přes eustachovu trubici, která se otevře, když jsme zívat, nebo spolknout.
Obrázek 3.1., Schematické Znázornění Ucha (Flanagan, 1972)
přenos pohybu ve středním uchu není lineární, ale závisí na amplitudě. Sluchová reflex chrání vnitřní ucho před silnými zvuky zpřísnění svaly, které drží třmínek snížit své exkurze na vysoké amplitudy, stejně jako oko chrání před jasné světlo tím, že smluvní žáka. Kontrakce je v obou případech nedobrovolná a jedinec je zřídka zaznamenán. Bolest se vyrábí při vysokých hladinách hluku, když svaly kmen chránit nervové buňky., Bohužel sluchový reflex není zcela účinný. Existuje reakční doba asi 0,5 msec, takže nemůže blokovat zvuky, které mají rychlý nástup, jako jsou výstřely a hluk generovaný nárazem. Druhým důvodem je, že svaly se nemohou stahovat na dobu neurčitou. Pod trvalým bombardováním hlasitého hluku se unavují a umožňují průchod více energie.
vnitřní ucho, znázorněné na obr. 3.2, obsahuje mechanismy, které cítí rovnováhu a zrychlení, stejně jako sluch., Sídlí v tvrdé kosti lebky, vnitřní ucho obsahuje pět samostatných receptor orgány, každý citlivý na konkrétní typ zrychlení, stejně jako hlemýždě, který detekuje hlasitost a frekvence obsah vzdušných zvukových vln. Sacculus a utriculus zahrnují asi 15 000 a 30 000 vlasových buněk v rovinných listech, které reagují na vertikální a horizontální lineární zrychlení. Tyto orgány mají schopnost kódovat jedinečný signál pro zrychlení v libovolném daném směru v rovině., Tři polokruhové kanály jsou uspořádány tak, aby snímaly ortogonální směry úhlového zrychlení. Každá se skládá z trubice naplněné tekutinou přerušené membránou obsahující asi 7000 vlasových buněk. Poskytují informace o orientaci a zrychlení lidské hlavy. Bilaterální symetrie uší nám dává nejen záložní schopnost, ale další informace pro rozklad pohybů v libovolném směru.
Obrázek 3.2., Struktura Vnitřního Ucha (Hudspeth a Markin, 1994)
hlemýžď je tekutinou naplněné trubice obsahující vláskové buňky snímače, že smysl zvuku. To je sroloval dvě a půl ukázalo jako šnek a pokud se nám rozbalí trubice a narovnat je ven, zjistili bychom, úzké dutiny, 3,5 cm dlouhá, o velikosti a tvaru golfové odpaliště zmenšen o dvě třetiny. Na jeho začátku, nazývaném bazální konec, má průměr asi 0,9 cm a na apikálním konci má průměr asi 0,3 cm. Má dvě tenké membrány, které běží dolů blízko jeho středu., Tlustší membrána se nazývá bazilární membrána a rozdělí hlemýždě více či méně na polovinu, oddělující horní galerie (scala vestibuli) z dolní galerie (scala tympani). Podél membrány leží sluchový nerv, který vede elektrochemické impulsy a hady přes tenký pramen kosti zvaný kostnatý hřeben do mozku.
vstup do kochle, v horní galerii, je oválné okno na úpatí stapes. Na horním konci kochle poblíž jejího vrcholu je malý průchod spojující horní a dolní galerie zvané helicotrema., Na distálním konci spodní Galerie U oválného okna je další membrána, kulaté okno. To se chová jako zadní vrátka do hlemýždě, uvolnění tlaku povrch pro kapaliny impulsů, kteří cestují podél jeho délky a zpět do středního ucha. Dvě membrány, oválné okno a kulaté okno, těsnění v tekutině hlemýždě. Jinak je zbytek kochle zcela obklopen a chráněn kostí.
obrázek 3.2 b ukazuje průřez jedné ze spirál kochle., Horní galerie je oddělena od koláčové části zvané střední galerie (scala media) reissnerovou membránou. V rámci tohoto segmentu a připojen na bazilární membránu cortiho orgán, včetně některých 16,000 malé skupiny vláskových buněk (stereocilie), uspořádané ve čtyřech řadách, působí jako motion převodníky pro převod tekutiny a bazilární membrány pohyb na elektrické impulzy (Hudspeth a Markin, 1994)., Stereocilie jsou válcové tyče, které jsou uspořádány v řadě v pořadí rostoucí výšky a pohybovat tam a zpět jako skupina v reakci na tlakové vlny v endolymphatic tekutiny. Vlasové buňky jsou relativně tuhé a pohybují se pouze kolem průměru. Tímto pohybem kódují velikost a časový průchod vlny jako elektrochemický potenciál vysílaný do mozku.
každý stereocilium tvoří vazbu mezi jeho koncem a oblastí na sousedním vyšším sousedovi podobně jako pružina táhnoucí se na kyvné bráně (viz obr. 3.2 d)., Když je brána otevřena, spustí se nervový impuls a odešle se do mozku. Pokud je svazek stereocilia posunut v pozitivním směru, směrem k vysoké straně svazku, dochází k většímu relativnímu posunutí mezi každou stopkou a otevření více bran. Negativní posun směrem k krátké straně svazku snižuje napětí na biomechanické pružině a uzavírá brány. Ortogonální pohyb nemá za následek žádnou změnu napětí a žádnou změnu signálu., Amplituda odezvy na zvukové vlny je detekována počtem otvorů a uzávěrů bran, a tím i počtem impulzů zaslaných do sluchového nervu.
jak se stereocilia pohybují tam a zpět, jsou někdy stimulovány do určité míry, která je posouvá dále než jejich normální exkurze. V těchto případech dochází k jevům známým jako adaptace, kdy vlasové buňky získají nový klidový bod, který je přemístěn z původního bodu., Buňky najdou novou provozní polohu a provedou rekalibraci nebo opětovné připojení pružiny k bráně v mírně odlišném bodě na sousední buňce. Adaptace také naznačuje mechanismus ztráty sluchu, když jsou vlasové buňky přemístěny za bod, kde se mohou zotavit kvůli vystavení hlasitým zvukům po dlouhou dobu.
frekvence zvuku je detekována polohou největší odezvy podél bazilární membrány., Jako tlaková vlna se pohybuje přes hlemýždě to vyvolává dominový pohybu v bazilární membrány a pro každou frekvenci je maximální výchylka v určitém regionu. Vysoké frekvence stimulují oblast nejblíže oválnému oknu, zatímco nízké frekvence vzrušují oblast poblíž helicotremy. Obrázek 3.3 ilustruje tento jev, známý jako místo teorie detekce roztečí. Vznikl von Bekesy (1960), který za tuto práci obdržel Nobelovu cenu. Mozek může interpretovat nervové impulsy přicházející z určité oblasti hlemýždě jako určité zvukové frekvence., Existuje asi 5000 Samostatně detekovatelných hřišť nad 10 oktávami slyšitelnosti.
Obrázek 3.3. Podélná Vzdálenost Podél Hlemýždě Ukazuje Pozice Reakci Maxima (Hassall a Zaveri, 1979)