Fysiologi af Øret
Det menneskelige øre er et organ af forunderlige følsomhed, kompleksitet og robusthed. For en person med akut hørelse spænder rækkevidden af hørbar lyd ti oktaver, fra 20 h.til 20.000 h.. Bølgelængderne svarende til disse frekvenser varierer fra 1,7 cm (5/8 in) til 17 m (57 ft), et forhold på tusind. Den støjsvage lyd, der høres til det gennemsnitlige menneskelige øre, omkring nul dB ved 1000 h., svarer til et akustisk tryk på 20 10 10 -6 N/m 2 eller Pa., Da atmosfærisk tryk er omkring 101.000 Pa (14,7 lb/s.in), er det klart, at øret reagerer på ekstraordinært små trykændringer. Selv ved tærsklen til smerte, 120 dB, er det akustiske tryk stadig kun omkring 20 Pa.
udflugten af trommehinden ved høretærsklen er omkring 10 -9 m (4 10 10 -7 in) (Kinsler et al., 1982). De fleste atomer har dimensioner på 1 til 2 Ångstrøm (10 -10 m), så trommehinden bevæger sig en afstand på mindre end 10 atomdiametre ved tærsklen for hørelse., Var vores ører kun lidt mere følsomme, vi ville høre den konstante baggrundsstøj på grund af Brownsk bevægelse, molekyler, der er sat i bevægelse ved termisk excitation. Det er faktisk termisk bevægelse af hårcellerne i cochlea, der begrænser høreskarpheden. I meget rolige omgivelser er blodstrømmen i karene nær trommehinden tydelig hørbar som en foruroligende shushing lyd.
ørets anatomi, vist i fig. 3.1, er organiseret i tre dele, kaldet ydre, midterste og indre. Det ydre og mellemøret er luftfyldt, mens det indre øre er væskefyldt., Den ydre del omfatter pinna, den kødfulde flap af huden, som vi normalt tænker på som øret, og et rør, der er kendt som meatus eller auditive kanal, der udfører lydbølger til den tympaniske membran eller trommehinden, der adskiller det ydre og mellemøret sektioner. Pinna samler lydsignalerne og hjælper med lokalisering af højden på en lydkilde. Den 2, 7 cm (1 in) lange auditive kanal fungerer som en bredbåndskvartalbølgelængderørresonator, hvis laveste naturlige frekvens er omkring 2700 h.., Dette hjælper med at bestemme frekvensområdet, hvor øret er mest følsomt—en mere eller mindre 3 kh.bred top centreret på omkring 3400 h.. Den auditive kanalresonans øger lydniveauet ved trommehinden omkring denne frekvens med omkring 10 dB over niveauet ved kanalindgangen. Med diffraktionen leveret af pinna og hovedet kan der være så meget som en 15 til 20 dB forstærkning ved trommehinden ved bestemte frekvenser i forhold til frifeltniveauet., 2 cm 3 i volumen (omtrent det samme som en sukkerterning), der indeholder mekanismerne til overførsel af trommehinden til cochlea i det indre øre. Trommehinden er en tynd konisk membran strækket over enden af den auditive kanal. Det er ikke et fladt trommehoved, som man kunne udlede af dets navn, men snarere en teltlignende kappe med sin top pegende indad. I nærheden af midten er trommehinden fastgjort til malleus-knoglen, som igen er forbundet med to andre små knogler., Disse tre, malleus( hammer), incus (ambolt) og stapes (stigbøjle), fungerer som en mekanisk kobling, der parrer trommehinden til den væskefyldte cochlea. Stapes ligner en stigbøjle med sin base presset op mod det ovale vindue, en membran, der dækker indgangen til cochlea. 20 til 1) og håndtagets virkning af knoglerne, der producerer en anden forstærkningsfaktor på 1.,5: 1 fungerer mellemøret som en impedanstilpasningstransformator, der konverterer lavtryks -, højforskydningsbevægelse af trommehinden til en højtryks -, lavforskydningsbevægelse af væsken i cochlea. Atmosfærisk tryk i mellemøret udlignes bag trommehinden ved at udlufte dette område til halsen gennem eustachian-røret, som åbner, når vi Gabber eller sluger.
Figur 3.1., En Skematisk Repræsentation af Øret (Flanagan, 1972)
motion overførsel i mellemøret er ikke lineær, men afhænger af amplituden. En lydrefleks beskytter det indre øre mod høje lyde ved at stramme musklerne, der holder stifterne, for at reducere dens udflugt ved høje amplituder, ligesom øjet beskytter sig mod stærkt lys ved at samle eleven. Sammentrækningen er ufrivillig i begge tilfælde og ses sjældent af individet. Smerter produceres ved høje støjniveauer, når musklerne belastes for at beskytte nerveceller., Desværre er den aurale refleks ikke helt effektiv. 0,5 MSEK, så det kan ikke blokere lyde, der har en hurtig indtræden, såsom skudskud og påvirkningsgenereret støj. En anden grund er, at musklerne ikke kan indgå i ubestemt tid. Under et vedvarende bombardement af høj støj bliver de trætte og tillader mere energi at passere.
det indre øre, vist i Fig. 3.2, indeholder mekanismer, der fornemmer balance og acceleration samt hørelse., Det indre øre, der ligger i den hårde knogle i kraniet, indeholder fem separate receptororganer, der hver især er følsomme over for en bestemt type acceleration, samt cochlea, der registrerer lydstyrken og frekvensindholdet i luftbårne lydbølger. Den sacculus og utriculus omfatter omkring 15.000 og 30.000 hårceller i Plane plader, der reagerer på lodrette og vandrette lineære accelerationer henholdsvis. Disse organer har evnen til at kode et unikt signal for acceleration i en given retning inden for et plan., Tre halvcirkelformede kanaler er indrettet til at fornemme de ortogonale retninger af Vinkelacceleration. Hver består af et væskefyldt rør afbrudt af en membran indeholdende omkring 7000 hårceller. De giver information om orientering og acceleration af det menneskelige hoved. Den bilaterale symmetri af ørerne giver os ikke kun backup kapacitet, men ekstra information til nedbrydning af bevægelser i enhver retning.
Figur 3.2., Struktur af det indre øre (Hudspeth og Markin, 1994)
cochlea er et væskefyldt rør, der indeholder hårcelletransducere, der fornemmer lyd. Det er rullet op to og et halvt sving som en snegl, og hvis vi rulle rør og glatte det ud, vi ville finde en snævre hulrum 3,5 cm lang, om størrelsen og formen af en golf tee skaleret ned med to tredjedele. I begyndelsen, som kaldes basal ende handler det om 0,9 cm i diameter og i den apikale ende det er 0,3 cm i diameter. Den har to tynde membraner, der løber ned i midten., Den tykkere membran kaldes den basilære membran og deler cochlea mere eller mindre i halvdelen og adskiller det øverste galleri (scala vestibuli) fra det nederste galleri (scala tympani). Langs membranen ligger den auditive nerve, der fører de elektrokemiske impulser og slanger gennem en tynd splint af knogle kaldet bony ridge til hjernen.
indgangen til cochlea, i det øverste galleri, er det ovale vindue ved foden af stifterne. I den øvre ende af cochlea nær dens spids er der en lille passage, der forbinder de øvre og nedre gallerier kaldet helicotrema., I den distale ende af det nederste galleri nær det ovale vindue er en anden membran, det runde vindue. Det fungerer som bagdøren til cochlea, en trykudløsningsoverflade for væskeimpulser, der rejser langs dens længde og tilbage i mellemøret. De to membraner, det ovale vindue og det runde vindue, forsegler væsken i cochlea. Ellers er resten af cochlea helt omgivet og beskyttet af knogler.figur 3.2 b viser et tværsnit af en af spiralerne i cochlea., Det øverste galleri er adskilt fra en cirkelformet sektion kaldet middle gallery (scala media) af Reissners membran. Inden for dette segment og er knyttet til basilarmembranen er det organ, Corti, herunder omkring 16.000 små grupper af hår celler (stereocilia), der er arrangeret i fire rækker, der fungerer som motion transducere til at konvertere væske og basilarmembranen bevægelse i elektriske impulser (Hudspeth og M., 1994)., Stereocilia er cylindriske stænger, der er arrangeret i en række i rækkefølge efter stigende højde og bevæger sig frem og tilbage som en gruppe som reaktion på trykbølger i den endolymfatiske væske. Hårcellerne er relativt stive og bevæger sig kun omkring en diameter. Gennem denne bevægelse koder de størrelsen og tidspassagen af bølgen som et elektrokemisk potentiale sendt til hjernen.
hvert stereocilium danner en binding mellem dens ende og et område på den tilstødende højere nabo, ligesom en fjeder trækker på en svingende Port (se Fig. 3, 2 d)., Når en port åbnes, udløses en nerveimpuls og sendes til hjernen. Hvis bundtet af stereocilia forskydes i den positive retning, mod bundens høje side, opstår der en større relativ forskydning mellem hver stilk, og flere porte åbnes. En negativ forskydning mod den korte side af bundtet reducerer spændingen på den biomekaniske fjeder og lukker porte. Ortogonal bevægelse resulterer i ingen ændring i spænding og ingen ændring i signalet., Amplituden af responsen på lydbølger detekteres af antallet af portåbninger og lukninger og dermed antallet af impulser, der sendes op til den auditive nerve.
når stereocilia bevæger sig frem og tilbage, stimuleres de undertiden i en grad, der skubber dem længere end deres normale udflugt. I disse tilfælde forekommer et fænomen kendt som tilpasning, hvor hårcellerne får et nyt hvilepunkt, der forskydes fra deres oprindelige punkt., Cellerne finder en ny driftsposition og foretager en rekalibrering eller genmontering af fjederen til porten på et lidt andet punkt på den nærliggende celle. Tilpasning antyder også en mekanisme til høretab, når hårceller forskydes ud over det punkt, hvor de kan komme sig på grund af udsættelse for høje lyde over en lang periode.
lydens frekvens detekteres ved placeringen af størst respons langs den basilære membran., Når en trykbølge bevæger sig gennem cochlea, inducerer den en krusningsbevægelse i den basilære membran, og for hver frekvens er der en maksimal forskydning i en bestemt region. De høje frekvenser stimulerer området tættest på det ovale vindue, mens de lave frekvenser spænder området nær helicotrema. Figur 3.3 illustrerer dette fænomen, kendt som stedet teori om pitch detection. Det stammer fra von Bekesy (1960), der modtog en Nobelpris for dette arbejde. Hjernen kan fortolke nerveimpulser, der kommer fra et specifikt område af cochlea som en bestemt lydfrekvens., Der er omkring 5000 separat detekterbare pladser over de 10 oktaver af hørbarhed.
Figur 3.3. Langsgående afstand langs Cochlea viser positionerne for respons Ma Maximima (Hassall ogaveraveri, 1979)