Fisiología del oído
el oído humano es un órgano de maravillosa sensibilidad, complejidad y robustez. Para una persona con audición aguda, el rango de sonido audible abarca diez octavas, de 20 Hz a 20,000 Hz. Las longitudes de onda correspondientes a estas frecuencias varían de 1.7 cm (5/8 in) a 17 m (57 ft), una relación de mil. El sonido más silencioso audible para el oído humano promedio, aproximadamente cero dB a 1000 Hz, corresponde a una presión acústica de 20 × 10 -6 N/m 2 o Pa., Dado que la presión atmosférica es de aproximadamente 101,000 Pa (14.7 lb/sq in), está claro que el oído está respondiendo a cambios extraordinariamente pequeños en la presión. Incluso en el umbral del dolor, 120 dB, las presiones acústicas son todavía solo alrededor de 20 Pa.
la excursión del tímpano en el umbral de audición es de alrededor de 10 -9 m (4 × 10 -7 in) (Kinsler et al., 1982). La mayoría de los átomos tienen dimensiones de 1 a 2 angstroms (10 -10 m) por lo que el tímpano viaja una distancia de menos de 10 diámetros atómicos en el umbral de audición., Si nuestros oídos fueran ligeramente más sensibles, escucharíamos el ruido de fondo constante debido al movimiento browniano, moléculas puestas en movimiento por excitación térmica. De hecho, es el movimiento térmico de las células ciliadas en la cóclea lo que limita la agudeza auditiva. En ambientes muy silenciosos, el flujo de sangre en los vasos cercanos al tímpano es claramente audible como un sonido inquietante de silencio.
la anatomía del oído, mostrada en la Fig. 3.1, se organiza en tres partes, denominadas externa, media e interna. El oído externo y el medio están llenos de aire, mientras que el oído interno está lleno de líquido., La parte externa incluye el pabellón auricular, el colgajo carnoso de piel que normalmente pensamos como el oído, y un tubo conocido como el meato o canal auditivo que conduce las ondas sonoras a la membrana timpánica o tímpano, separando las secciones del oído externo y medio. El pabellón auricular reúne las señales sonoras y ayuda a localizar la altura de una fuente de sonido. El canal auditivo de 2,7 cm (1″) de largo actúa como un resonador de tubo de cuarto de longitud de onda de banda ancha, cuya frecuencia natural más baja es de aproximadamente 2700 Hz., Esto ayuda a determinar el rango de frecuencias donde el oído es más sensible – un pico más o menos de 3 kHz de ancho centrado en aproximadamente 3400 Hz. La resonancia del canal auditivo aumenta el nivel de sonido en el tímpano alrededor de esta frecuencia en aproximadamente 10 dB por encima del nivel en la entrada del canal. Con la difracción proporcionada por el pabellón auricular y la cabeza, puede haber tanto como una ganancia de 15 a 20 dB en el tímpano a ciertas frecuencias, en relación con el nivel de campo libre., El oído medio es una cavidad llena de aire de aproximadamente 2 cm 3 de volumen (aproximadamente el mismo que un terrón de azúcar) que contiene los mecanismos para la transferencia del movimiento del tímpano a la cóclea en el oído interno. El tímpano es una membrana cónica delgada que se extiende a través del extremo del canal auditivo. No es una cabeza de tambor plana, como podría inferirse de su nombre, sino más bien una vaina en forma de tienda con su pico apuntando hacia adentro. Cerca de su centro, el tímpano está unido al hueso malleus, que está conectado a su vez a otros dos huesos pequeños., Estos tres, el malleus( martillo), el incus (yunque) y el estribo (estribo), actúan como un enlace mecánico, que acopla el tímpano a la cóclea llena de líquido. El estribo se asemeja a un estribo con su base presionada contra la ventana ovalada, una membrana que cubre la entrada a la cóclea. Debido a la relación de área del tímpano a la de la ventana oval (aproximadamente 20 a 1) y la acción de palanca de los huesecillos produciendo otro factor de ganancia de 1.,5:1, el oído medio actúa como un transformador de adaptación de impedancia, convirtiendo el movimiento de baja presión y alto desplazamiento del tímpano en un movimiento de alta presión y bajo desplazamiento del fluido de la cóclea. La presión atmosférica en el oído medio se iguala detrás del tímpano al ventilar esta área hacia la garganta a través de la trompa de Eustaquio, que se abre cuando bostezamos o tragamos.
la Figura 3.1., Una representación esquemática del oído (Flanagan, 1972)
la transferencia de movimiento en el oído medio no es lineal sino que depende de la amplitud. Un reflejo auditivo protege el oído interno de ruidos fuertes al apretar los músculos que sostienen el estribo para reducir su excursión a altas amplitudes, al igual que el ojo se protege de la luz brillante al contraer la pupila. La contracción es involuntaria en ambos casos y rara vez es notada por el individuo. El dolor se produce a altos niveles de ruido cuando los músculos se esfuerzan para proteger las células nerviosas., Desafortunadamente, el reflejo auditivo no es completamente efectivo. Hay un tiempo de reacción de aproximadamente 0.5 mseg por lo que no puede bloquear sonidos que tienen un inicio rápido, como disparos y ruido generado por el impacto. Una segunda razón es que los músculos no pueden contraerse indefinidamente. Bajo un bombardeo sostenido de ruido fuerte se cansan y permiten que pase más energía.
el oído interno, mostrado en la Fig. 3.2, contiene mecanismos que detectan el equilibrio y la aceleración, así como la audición., Alojado en el hueso duro del cráneo, el oído interno contiene cinco órganos receptores separados, cada uno sensible a un tipo específico de aceleración, así como la cóclea, que detecta el volumen y el contenido de frecuencia de las ondas sonoras en el aire. El sacículo y el utrículo incluyen alrededor de 15,000 y 30,000 células ciliadas en láminas planas que reaccionan a aceleraciones lineales verticales y horizontales respectivamente. Estos órganos tienen la capacidad de codificar una señal única para la aceleración en cualquier dirección dada dentro de un plano., Tres canales semicirculares están dispuestos para detectar las direcciones ortogonales de la aceleración angular. Cada uno consiste en un tubo lleno de líquido interrumpido por un diafragma que contiene aproximadamente 7000 células ciliadas. Proporcionan información sobre la orientación y aceleración de la cabeza humana. La simetría bilateral de las orejas nos da no solo capacidad de respaldo sino información adicional para la descomposición de movimientos en cualquier dirección.
la Figura 3.2., Estructura del oído interno (Hudspeth y Markin, 1994)
la cóclea es un tubo lleno de líquido que contiene los transductores de células ciliadas que detectan el sonido. Se enrolla dos vueltas y media como un caracol y si desenrollamos el tubo y lo enderezamos, encontraríamos una cavidad estrecha de 3,5 cm de largo, aproximadamente del tamaño y la forma de una camiseta de golf reducida en dos tercios. En su inicio, llamado el extremo basal, mide aproximadamente 0,9 cm de diámetro y en el extremo apical mide aproximadamente 0,3 cm de diámetro. Tiene dos membranas delgadas que corren por él cerca de su centro., La membrana más gruesa se llama membrana basilar y divide la cóclea más o menos por la mitad, separando la galería superior (Scala vestibuli) de la galería inferior (scala tympani). A lo largo de la membrana se encuentra el nervio auditivo que conduce los impulsos electroquímicos y serpentea a través de una delgada astilla de hueso llamada cresta ósea al cerebro.
la entrada a la cóclea, en la galería superior, es la ventana ovalada al pie del estribo. En el extremo superior de la cóclea, cerca de su ápice, hay un pequeño pasadizo que conecta las galerías superior e inferior llamado helicotrema., En el extremo distal de la galería inferior cerca de la ventana ovalada hay otra membrana, la ventana redonda. Actúa como la puerta trasera de la cóclea, una superficie de liberación de presión para los impulsos de líquido que viajan a lo largo de su longitud y de regreso al oído medio. Las dos membranas, la ventana ovalada y la ventana redonda, sellan el líquido de la cóclea. De lo contrario, el resto de la cóclea está completamente rodeada y protegida por el hueso.
La Figura 3.2 b muestra una sección transversal de una de las espirales de la cóclea., La galería superior está separada de una sección EN forma de pastel llamada Galería Central (scala media) por la membrana de Reissner. Dentro de este segmento y unido a la membrana basilar está el órgano de Corti, que incluye unos 16.000 pequeños grupos de células ciliadas (estereocilia), dispuestas en cuatro filas, que actúan como transductores de movimiento para convertir el movimiento del fluido y de la membrana basilar en impulsos eléctricos (Hudspeth y Markin, 1994)., Los estereocilios son varillas cilíndricas que están dispuestas en una fila en orden de aumento de altura y se mueven hacia adelante y hacia atrás como un grupo en respuesta a las ondas de presión en el fluido endolinfático. Las células ciliadas son relativamente rígidas y solo se mueven alrededor de un diámetro. A través de este movimiento codifican la magnitud y el paso del tiempo de la onda como un potencial electroquímico enviado al cerebro.
Cada estereocilio forma un enlace entre su extremo y un área en el vecino superior adyacente, muy parecido a un resorte que tira de una puerta oscilante (ver Fig. 3.2 d)., Cuando se abre una puerta, se activa un impulso nervioso que se envía al cerebro. Si el haz de estereocilios se desplaza en la dirección positiva, hacia el lado alto del haz, se produce un mayor desplazamiento relativo entre cada tallo y se abren más puertas. Un desplazamiento negativo hacia el lado corto del haz reduce la tensión en el muelle biomecánico y cierra las compuertas. El movimiento ortogonal no produce ningún cambio en la tensión ni en la señal., La amplitud de la respuesta a las ondas sonoras se detecta por el número de aperturas y cierres de puertas y, por lo tanto, el número de impulsos enviados hacia el nervio auditivo.
a medida que los estereocilios se mueven hacia adelante y hacia atrás, a veces se estimulan a un grado que los empuja más allá de su excursión normal. En estos casos se produce un fenómeno conocido como adaptación en el que las células ciliadas adquieren un nuevo punto de reposo que se desplaza de su punto original., Las celdas encuentran una nueva posición de operación y hacen una recalibración o reaplicación del resorte a la puerta en un punto ligeramente diferente en la celda vecina. La adaptación también sugiere un mecanismo para la pérdida de audición cuando las células ciliadas se desplazan más allá del punto donde pueden recuperarse debido a la exposición a sonidos fuertes durante un largo período de tiempo.
la frecuencia del sonido se detecta por la posición de mayor respuesta a lo largo de la membrana basilar., A medida que una onda de presión se mueve a través de la cóclea, induce un movimiento de ondulación en la membrana basilar y para cada frecuencia hay un desplazamiento máximo en una determinada región. Las frecuencias altas estimulan el área más cercana a la ventana oval, mientras que las frecuencias bajas excitan el área cerca del helicotrema. La figura 3.3 ilustra este fenómeno, conocido como la teoría de lugares de detección de pitch. Fue originado por von Bekesy (1960), quien recibió un Premio Nobel por este trabajo. El cerebro puede interpretar los impulsos nerviosos provenientes de un área específica de la cóclea como una cierta frecuencia de sonido., Hay alrededor de 5000 tonos detectables por separado sobre las 10 octavas de audibilidad.
la Figura 3.3. Distancia Longitudinal a lo largo de la cóclea mostrando las posiciones de máxima respuesta (Hassall y Zaveri, 1979)