physiologie de l’oreille
l’oreille humaine est un organe d’une merveilleuse sensibilité, complexité et robustesse. Pour une personne ayant une audition aiguë, la gamme de sons audibles s’étend sur dix octaves, de 20 Hz à 20 000 Hz. Les longueurs d’onde correspondant à ces fréquences varient de 1,7 cm (5/8 in) à 17 M (57 ft), soit un rapport de mille. Le son le plus silencieux audible à l’oreille humaine moyenne, environ zéro dB à 1000 Hz, correspond à une pression acoustique de 20 × 10 -6 N/m2 Ou Pa., Étant donné que la pression atmosphérique est d’environ 101 000 Pa (14,7 lb/sq in), il est clair que l’oreille réagit à des changements de pression extraordinairement faibles. Même au seuil de la douleur, 120 dB, les pressions acoustiques ne sont encore que d’environ 20 Pa.
l’excursion du tympan au seuil de l’Audition est d’environ 10 -9 m (4 × 10 -7 po) (Kinsler et al., 1982). La plupart des atomes ont des dimensions de 1 à 2 angstroms (10 -10 m), de sorte que le tympan parcourt une distance inférieure à 10 diamètres atomiques au seuil de l’Audition., Si nos oreilles n’étaient que légèrement plus sensibles, nous entendrions le bruit de fond constant dû au mouvement brownien, molécules mises en mouvement par excitation thermique. En effet, c’est le mouvement thermique des cellules ciliées de la cochlée qui limite l’acuité auditive. Dans les environnements très calmes, le flux sanguin dans les vaisseaux près du tympan est clairement audible comme un bruit de shushing inquiétant.
l’anatomie de L’oreille, indiqué dans la Fig. 3.1, est organisé en trois parties, appelées extérieur, milieu et intérieur. L’oreille externe et moyenne sont remplies d’air, tandis que l’oreille interne est remplie de liquide., La partie externe comprend le pinna, le lambeau charnu de la peau que nous considérons normalement comme l’oreille, et un tube connu sous le nom de méat ou conduit auditif qui conduit les ondes sonores à la membrane tympanique ou au tympan, séparant les sections de l’oreille externe et moyenne. Le pinna rassemble les signaux sonores et aide à la localisation de la hauteur d’une source sonore. Le conduit auditif de 2,7 cm (1 po) de long agit comme un résonateur à tube à bande large à quart de longueur d’onde, dont la fréquence naturelle la plus basse est d’environ 2700 Hz., Cela permet de déterminer la gamme de fréquences où l’oreille est la plus sensible—un pic plus ou moins large de 3 kHz centré à environ 3400 Hz. La résonance du conduit auditif augmente le niveau sonore au tympan autour de cette fréquence d’environ 10 dB au-dessus du niveau à l’entrée du canal. Avec la diffraction fournie par le pinna et la tête, il peut y avoir jusqu’à un gain de 15 à 20 dB au tympan à certaines fréquences, par rapport au niveau du champ libre., L’oreille moyenne est une cavité remplie d’air d’environ 2 cm 3 de volume (à peu près le même qu’un cube de sucre) qui contient les mécanismes de transfert du mouvement du tympan vers la cochlée de l’oreille interne. Le tympan est une fine membrane conique tendue à travers l’extrémité du conduit auditif. Ce n’est pas une tête de tambour plate, comme on pourrait le déduire de son nom, mais plutôt une gaine en forme de tente avec son sommet pointant vers l’intérieur. Près de son centre, le tympan est attaché à l’OS malléeux, qui est relié à son tour à deux autres petits os., Ces trois, le malleus (marteau), l’incus (enclume) et l’étrier (étrier), agissent comme une liaison mécanique, qui couple le tympan à la cochlée remplie de liquide. L’étrier ressemble à un étrier avec sa base appuyé contre la fenêtre ovale, une membrane qui couvre l’entrée de la cochlée. En raison du rapport de surface du tympan à celui de la fenêtre ovale (environ 20 à 1) et de l’action du levier des osselets produisant un autre facteur de gain de 1.,5: 1, l’oreille moyenne agit comme un transformateur d’adaptation d’impédance, convertissant le mouvement à basse pression et à déplacement élevé du tympan en un mouvement à haute pression et à faible déplacement du fluide de la cochlée. La pression atmosphérique dans l’oreille moyenne est égalisée derrière le tympan en évacuant cette zone vers la gorge à travers la trompe d’Eustache, qui s’ouvre lorsque nous bâillons ou avalons.
la Figure 3.1., Une Représentation Schématique de l’Oreille (Flanagan, 1972)
Le transfert de mouvement dans l’oreille moyenne n’est pas linéaire mais dépend de l’amplitude. Un réflexe auditif protège l’oreille interne des bruits forts en resserrant les muscles qui tiennent les étriers pour réduire son excursion à des amplitudes élevées, tout comme l’œil se protège de la lumière vive en contractant la pupille. La contraction est involontaire dans les deux cas et est rarement remarquée par l’individu. La douleur est produite à des niveaux de bruit élevés lorsque les muscles se fatiguent pour protéger les cellules nerveuses., Malheureusement, le réflexe auditif n’est pas complètement efficace. Il y a un temps de réaction d’environ 0,5 msec, de sorte qu’il ne peut pas bloquer les sons ayant un début rapide, tels que les coups de feu et le bruit généré par l’impact. Une deuxième raison est que les muscles ne peuvent pas se contracter indéfiniment. Sous un bombardement soutenu de bruit fort, ils se fatiguent et laissent passer plus d’énergie.
l’oreille interne, représentée sur la Fig. 3.2, contient des mécanismes qui détectent l’équilibre et l’accélération ainsi que l’Audition., Logée dans l’os dur du crâne, l’oreille interne contient cinq organes récepteurs distincts, chacun sensible à un type spécifique d’accélération, ainsi que la cochlée, qui détecte le volume et la fréquence des ondes sonores aéroportées. Le sacculus et l’utriculus comprennent environ 15 000 et 30 000 cellules ciliées dans des feuilles planes qui réagissent respectivement aux accélérations linéaires verticales et horizontales. Ces organes ont la capacité de coder un signal unique pour l’accélération dans une direction donnée dans un plan., Trois canaux semi-circulaires sont disposés pour détecter les directions orthogonales de l’Accélération angulaire. Chacun est constitué d’un tube rempli de liquide interrompu par un diaphragme contenant environ 7000 cellules ciliées. Ils fournissent des informations sur l’orientation et l’accélération de la tête humaine. La symétrie bilatérale des oreilles nous donne non seulement une capacité de sauvegarde, mais des informations supplémentaires pour la décomposition des mouvements dans n’importe quelle direction.
la Figure 3.2., Structure de l’oreille interne (Hudspeth et Markin, 1994)
la cochlée est un tube rempli de liquide contenant les transducteurs de cellules ciliées qui détectent le son. Il est enroulé deux tours et demi comme un escargot et si nous déroulons le tube et le redressons, nous trouverions une cavité étroite de 3,5 cm de long, de la taille et de la forme d’un tee-shirt de golf réduit des deux tiers. Au début, appelée la base, il est d’environ 0,9 cm de diamètre et à l’extrémité apicale, il est d’environ 0,3 cm de diamètre. Il a deux membranes minces qui le descendent près de son milieu., La membrane plus épaisse est appelée membrane basilaire et divise la cochlée plus ou moins en deux, séparant la galerie supérieure (Scala vestibuli) de la galerie inférieure (scala tympani). Le long de la membrane se trouve le nerf auditif qui conduit les impulsions électrochimiques et serpente à travers un mince morceau d’os appelé la crête osseuse vers le cerveau.
l’entrée de La cochlée, dans la galerie supérieure, est la fenêtre ovale au pied de l’étrier. À l’extrémité supérieure de la cochlée près de son sommet, il y a un petit passage reliant les galeries supérieure et inférieure appelé helicotrema., À l’extrémité distale de la galerie inférieure près de la fenêtre ovale se trouve une autre membrane, la fenêtre ronde. Il agit comme la porte arrière de la cochlée, une surface de libération de pression pour les impulsions fluides voyageant le long de sa longueur et de retour dans l’oreille moyenne. Les deux membranes, la fenêtre ovale et la fenêtre ronde, scellent le fluide de la cochlée. Sinon, le reste de la cochlée est complètement entouré et protégé par des os.
la Figure 3.2 b montre une section transversale d’une des spirales de la cochlée., La galerie supérieure est séparée d’une section en forme de tarte appelée galerie du milieu (Scala media) par la membrane de Reissner. Dans ce segment et attaché à la membrane basilaire se trouve L’organe de Corti, comprenant quelque 16 000 petits groupes de cellules ciliées (stéréocilia), disposées en quatre rangées, agissant comme transducteurs de mouvement pour convertir le mouvement des fluides et de la membrane basilaire en impulsions électriques (Hudspeth et Markin, 1994)., Les stéréocils sont des tiges cylindriques qui sont disposées en rangée dans l’ordre de hauteur croissante et se déplacent d’avant en arrière en groupe en réponse aux ondes de pression dans le fluide endolymphatique. Les cellules ciliées sont relativement raides et ne se déplacent que d’environ un diamètre. Grâce à ce mouvement, ils encodent l’ampleur et le passage temporel de l’onde en tant que potentiel électrochimique envoyé au cerveau.
chaque stéréocilium forme une liaison entre son extrémité et une zone sur le voisin supérieur adjacent, un peu comme un ressort tirant sur une porte battante (voir Fig. 3.2 d)., Quand une porte est ouverte une impulsion nerveuse est déclenchée et envoyés au cerveau. Si le faisceau de stéréocils est déplacé dans la direction positive, vers le côté haut du faisceau, un plus grand déplacement relatif se produit entre chaque tige et plus de portes sont ouvertes. Un déplacement négatif vers le côté court du faisceau réduit la tension sur le ressort biomécanique et ferme les portes. Le mouvement Orthogonal n’entraîne aucun changement de tension et aucun changement du signal., L’amplitude de la réponse aux ondes sonores est détectée par le nombre d’ouvertures et de fermetures de portes et donc le nombre d’impulsions envoyées vers le haut du nerf auditif.
lorsque les stéréocils se déplacent d’avant en arrière, ils sont parfois stimulés à un degré qui les pousse plus loin que leur excursion normale. Dans ces cas, un phénomène connu sous le nom d’adaptation se produit dans lequel les cellules ciliées acquièrent un nouveau point de repos qui est déplacé de leur point d’origine., Les cellules trouvent une nouvelle position de fonctionnement et font un recalibrage ou un réattachement du ressort à la porte à un point légèrement différent sur la cellule voisine. L’Adaptation suggère également un mécanisme de perte auditive lorsque les cellules ciliées sont déplacées au-delà du point où elles peuvent récupérer en raison de l’exposition à des sons forts sur une longue période.
La fréquence du son est détecté par la position de la plus grande réponse, le long de la membrane basilaire., Comme une onde de pression se déplace à travers la cochlée, elle induit un mouvement d’ondulation dans la membrane basilaire et pour chaque fréquence, il y a un déplacement maximum dans une certaine région. Les hautes fréquences stimulent la zone la plus proche de la fenêtre ovale, tandis que les basses fréquences excitent la zone proche de l’hélicotrema. La Figure 3.3 illustre ce phénomène, connu sous le nom de théorie des lieux de détection de hauteur. Il a été créé par von Bekesy (1960), qui a reçu un prix Nobel pour ce travail. Le cerveau peut interpréter l’influx nerveux provenant d’une zone spécifique de la cochlée comme une certaine fréquence sonore., Il y a environ 5000 hauteurs détectables séparément sur les 10 octaves d’audibilité.
la Figure 3.3. Distance longitudinale le long de la cochlée montrant les Positions des maxima de réponse (Hassall et Zaveri, 1979)