fizjologia ucha
ludzkie ucho jest narządem cudownej wrażliwości, złożoności i solidności. Dla osoby z ostrym słuchem zakres słyszalnego dźwięku obejmuje dziesięć oktaw, od 20 Hz do 20 000 Hz. Długość fali odpowiadająca tym częstotliwościom waha się od 1,7 cm (5/8 cala) do 17 M (57 stóp), co stanowi stosunek 1000. Najcichszy dźwięk słyszalny dla przeciętnego ucha ludzkiego, około zero dB przy 1000 Hz, odpowiada ciśnieniu akustycznemu 20 × 10 -6 N / M 2 lub Pa., Ponieważ ciśnienie atmosferyczne wynosi około 101 000 Pa (14,7 lb/sq in), jasne jest, że ucho reaguje na wyjątkowo małe zmiany ciśnienia. Nawet przy progu bólu, 120 dB, ciśnienie akustyczne nadal wynosi tylko około 20 Pa.
wypadanie błony bębenkowej na progu słyszenia wynosi około 10-9 m (4 × 10-7 in) (Kinsler et al., 1982). Większość atomów ma wymiary od 1 do 2 angstromów (10-10 m), więc błona bębenkowa przemieszcza się w odległości mniejszej niż 10 średnic atomowych na progu słyszenia., Gdyby nasze uszy były tylko nieco bardziej czułe, usłyszelibyśmy ciągły szum tła spowodowany ruchem Browna, cząsteczek wprawianych w ruch przez wzbudzenie termiczne. Rzeczywiście, to właśnie ruch termiczny komórek włosowych w ślimaku ogranicza ostrość słuchu. W bardzo cichym otoczeniu przepływ krwi w naczyniach w pobliżu błony bębenkowej jest wyraźnie słyszalny jako niepokojący uciszający dźwięk.
anatomia ucha, pokazana na Rys. 3.1, jest zorganizowana na trzy części, określane jako zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne. Ucho zewnętrzne i środkowe są wypełnione powietrzem, podczas gdy ucho wewnętrzne jest wypełnione płynem., Część zewnętrzna obejmuje pinna, mięsisty płat skóry, który zwykle myślimy o uchu, oraz rurkę znaną jako kanał słuchowy lub mięsisty, która prowadzi fale dźwiękowe do błony bębenkowej lub błony bębenkowej, oddzielając część zewnętrzną i Środkową ucha. Pinna gromadzi sygnały dźwiękowe i pomaga w lokalizacji wysokości źródła dźwięku. Kanał słuchowy o długości 2,7 cm działa jak szerokopasmowy rezonator tubowy o długości fali, którego najniższa naturalna częstotliwość wynosi około 2700 Hz., Pomaga to określić zakres częstotliwości, w których ucho jest najbardziej czułe—szczyt o szerokości mniej lub bardziej 3 kHz wyśrodkowany przy około 3400 Hz. Rezonans kanału słuchowego zwiększa poziom dźwięku w błonie bębenkowej wokół tej częstotliwości o około 10 dB powyżej poziomu przy wejściu do kanału. Z dyfrakcją zapewnioną przez pinna i głowicę, może być aż 15 do 20 dB na błonie bębenkowej przy pewnych częstotliwościach, w stosunku do poziomu wolnego pola., Ucho środkowe to wypełniona powietrzem Jama o objętości około 2 cm 3 (mniej więcej taka sama jak kostka cukru), która zawiera mechanizmy przenoszenia ruchu błony bębenkowej do ślimaka w uchu wewnętrznym. Błona bębenkowa jest cienką membraną stożkową rozciągniętą na końcu kanału słuchowego. Nie jest to płaska Głowica bębna, jak można wywnioskować z jego nazwy, ale raczej namiotowa osłona z wierzchołkiem skierowanym do wewnątrz. W pobliżu jej środka błona bębenkowa jest przymocowana do kości malleus, która jest połączona z kolei z dwiema innymi małymi kośćmi., Te trzy, malleus (młotek), incus (kowadło) i strzemiona (strzemiona), działają jako mechaniczne połączenie, które łączy błonę bębenkową ze ślimakiem wypełnionym płynem. Strzemiona przypomina strzemiona z podstawą dociskaną do owalnego okna, membrany zasłaniającej wejście do ślimaka. Ze względu na stosunek powierzchni błony bębenkowej do owalnego okna (około 20 do 1) i dźwigniowe działanie kosteczek wytwarzających inny współczynnik wzmocnienia 1.,5: 1, ucho środkowe działa jako transformator dopasowujący impedancję, przekształcając niskociśnieniowy ruch błony bębenkowej w wysokociśnieniowy ruch płynu ślimaka o niskiej wyporności. Ciśnienie atmosferyczne w uchu środkowym wyrównuje się za błoną bębenkową poprzez odpowietrzanie tego obszaru do gardła przez trąbkę słuchową, która otwiera się, gdy ziewamy lub połykamy.
rysunek 3.1., Schematyczna Reprezentacja ucha (Flanagan, 1972)
transfer ruchu w uchu środkowym nie jest liniowy, ale zależy od amplitudy. Odruch słuchowy chroni ucho wewnętrzne przed głośnymi hałasami, zaciskając mięśnie trzymające strzemiączka, aby zmniejszyć jego wypadanie przy wysokich amplitudach, tak jak oko chroni się przed jasnym światłem, kurcząc źrenicę. Skurcz jest mimowolny w obu przypadkach i rzadko jest zauważany przez osobę. Ból jest wytwarzany przy wysokim poziomie hałasu, gdy mięśnie obciążają w celu ochrony komórek nerwowych., Niestety odruch słuchowy nie jest całkowicie skuteczny. Czas reakcji wynosi około 0,5 msec, więc nie może blokować dźwięków o szybkim początku, takich jak strzały i hałas generowany przez uderzenia. Drugim powodem jest to, że mięśnie nie mogą się kontraktować na czas nieokreślony. Pod ciągłym bombardowaniem głośnego hałasu stają się zmęczeni i pozwalają przekazać więcej energii.
ucho wewnętrzne, pokazane na Rys. 3.2, zawiera mechanizmy, które wyczuwają równowagę i przyspieszenie, a także słuch., Umieszczone w twardej kości czaszki ucho wewnętrzne zawiera pięć oddzielnych organów receptorowych, z których każdy jest wrażliwy na określony rodzaj przyspieszenia, a także ślimak, który wykrywa głośność i częstotliwość fal dźwiękowych unoszących się w powietrzu. Sacculus i utriculus zawierają około 15 000 i 30 000 komórek włosa w arkuszach płaskich, które reagują odpowiednio na pionowe i poziome przyspieszenia liniowe. Organy te mają zdolność kodowania unikalnego sygnału przyspieszania w dowolnym kierunku w płaszczyźnie., Trzy półkoliste kanały są rozmieszczone tak, aby wyczuwać ortogonalne Kierunki przyspieszenia kątowego. Każda składa się z wypełnionej płynem rurki przerywanej przeponą zawierającą około 7000 komórek włosowych. Dostarczają informacji o orientacji i przyspieszeniu ludzkiej głowy. Dwustronna symetria uszu daje nam nie tylko możliwość tworzenia kopii zapasowych, ale także dodatkowe informacje dla rozkładu ruchów w dowolnym kierunku.
rysunek 3.2., Struktura ucha wewnętrznego (Hudspeth i Markin, 1994)
ślimak jest wypełnioną płynem rurką zawierającą przetworniki komórek włosowatych, które wyczuwają dźwięk. Jest zwijany dwa i pół obrotu jak ślimak i jeśli rozwińmy rurę i wyprostujemy ją, znajdziemy wąską wnękę o długości 3,5 cm, o wielkości i kształcie koszulki golfowej pomniejszonej o dwie trzecie. Na początku, zwanym końcem podstawowym, ma około 0,9 cm średnicy, a na końcu wierzchołkowym około 0,3 cm średnicy. Ma dwie cienkie membrany biegnące wzdłuż niego w pobliżu jego środka., Grubsza błona nazywana jest błoną podstawną i dzieli ślimak mniej więcej na pół, oddzielając galerię górną (Scala vestibuli) od galerii dolnej (scala tympani). Wzdłuż błony leży nerw słuchowy, który prowadzi impulsy elektrochemiczne i węże przez cienki fragment kości zwany grzbietem kostnym do mózgu.
Wejście do ślimaka, w górnej galerii, to owalne okno u stóp strzemion. Na górnym końcu ślimaka w pobliżu jego wierzchołka znajduje się małe przejście łączące galerię górną i dolną zwane helicotrema., Na końcu dolnej galerii w pobliżu owalnego okna znajduje się inna membrana, okrągłe okno. Działa jak tylne drzwi do ślimaka, powierzchnia uwalniająca ciśnienie dla impulsów płynnych poruszających się wzdłuż jego długości i z powrotem do ucha środkowego. Dwie membrany, owalne okno i okrągłe okno, uszczelniają płyn ślimaka. W przeciwnym razie reszta ślimaka jest całkowicie otoczona i chroniona przez kość.
rysunek 3.2 b pokazuje przekrój jednej ze spirali ślimaka., Galeria górna jest oddzielona od części w kształcie pieca zwanej galerią środkową (Scala media) membraną Reissnera. W obrębie tego segmentu i dołączony do błony podstawnej jest narząd Cortiego, w tym około 16 000 małych grup komórek włosowatych (stereocilia), ułożonych w czterech rzędach, działających jako przetworniki ruchu do przekształcania ruchu płynu i błony podstawnej w impulsy elektryczne (Hudspeth i Markin, 1994)., Stereocilia są cylindrycznymi prętami, które są ułożone w rzędzie w kolejności rosnącej wysokości i poruszają się w przód iw tył jako grupa w odpowiedzi na fale ciśnienia w płynie endolimfatycznym. Komórki włosowe są stosunkowo sztywne i poruszają się tylko o średnicy. Dzięki temu ruchowi kodują wielkość i upływ czasu fali jako potencjał elektrochemiczny wysyłany do mózgu.
każde stereocylium tworzy więź między jego końcem a obszarem na sąsiednim wyższym sąsiedzie, podobnie jak sprężyna ciągnąca się na ruchomej bramie (patrz Rys. 3.2 d)., Gdy brama jest otwarta impuls nerwowy jest wyzwalany i wysyłany do mózgu. Jeśli pęczek stereocilii zostanie przesunięty w kierunku dodatnim, w kierunku wysokiej strony pęczka, większe względne przemieszczenie następuje między każdą łodygą i otwiera się więcej bram. Ujemne przesunięcie w kierunku krótkiego boku wiązki zmniejsza napięcie sprężyny biomechanicznej i zamyka bramy. Ruch ortogonalny powoduje brak zmiany napięcia i brak zmiany sygnału., Amplituda odpowiedzi na fale dźwiękowe jest wykrywana przez liczbę otworów i zamknięć wrót, a tym samym liczbę impulsów wysyłanych do nerwu słuchowego.
gdy stereocilia poruszają się tam i z powrotem, są czasami stymulowane do stopnia, który popycha je dalej niż ich normalna wycieczka. W tych przypadkach występuje zjawisko znane jako adaptacja, w którym komórki włosowe nabywają nowy punkt odpoczynku, który jest przemieszczany z ich pierwotnego punktu., Komórki znajdują nową pozycję roboczą i wykonują ponowną kalibrację lub ponowne przymocowanie sprężyny do bramy w nieco innym punkcie na sąsiedniej komórce. Adaptacja sugeruje również mechanizm utraty słuchu, gdy komórki włosowe są przemieszczane poza punkt, w którym mogą się odzyskać z powodu ekspozycji na głośne dźwięki przez długi okres czasu.
częstotliwość dźwięku jest wykrywana przez położenie największej odpowiedzi wzdłuż błony podstawnej., Gdy fala ciśnienia przemieszcza się przez ślimak, wywołuje ruch tętnienia w błonie podstawnej i dla każdej częstotliwości występuje maksymalne przemieszczenie w określonym regionie. Wysokie częstotliwości stymulują obszar najbliżej owalnego okna, podczas gdy niskie częstotliwości pobudzają obszar w pobliżu helicotremy. Rysunek 3.3 ilustruje to zjawisko, znane jako teoria miejsca wykrywania skoku. Jego twórcą był von Bekesy (1960), który za tę pracę otrzymał Nagrodę Nobla. Mózg może interpretować impulsy nerwowe pochodzące z określonego obszaru ślimaka jako określoną częstotliwość dźwięku., Istnieje około 5000 oddzielnie wykrywalnych boisk na 10 oktawach słyszalności.
rysunek 3.3. Odległość wzdłużna wzdłuż ślimaka pokazująca położenie Maxima odpowiedzi (Hassall and Zaveri, 1979)