Obiectivele de Învățare
- Compara inductibile operons și repressible operons
- Descrie ce regulamentul de operons este important
Fiecare nucleate de celule într-un organism pluricelular conține copii de același ADN. În mod similar, toate celulele din două culturi bacteriene pure inoculate din aceeași colonie inițială conțin același ADN, cu excepția modificărilor care apar din mutații spontane., Dacă fiecare celulă dintr-un organism multicelular are același ADN, atunci cum se face că celulele din diferite părți ale corpului organismului prezintă caracteristici diferite? În mod similar, cum se face că aceleași celule bacteriene din două culturi pure expuse la condiții de mediu diferite pot prezenta fenotipuri diferite? În ambele cazuri, fiecare celulă identică genetic nu pornește sau exprimă același set de gene. Se exprimă doar un subset de proteine dintr-o celulă la un moment dat.,ADN-ul Genomic conține atât gene structurale, care codifică produse care servesc ca structuri celulare sau enzime, cât și gene de reglementare, care codifică produse care reglează expresia genelor. Expresia unei gene este un proces foarte reglementat. În timp ce reglarea expresiei genelor în organismele multicelulare permite diferențierea celulară, în organismele unicelulare precum procariote, se asigură în primul rând că resursele unei celule nu sunt irosite făcând proteine de care celula nu are nevoie în acel moment.,elucidarea mecanismelor care controlează expresia genelor este importantă pentru înțelegerea sănătății umane. Defecțiunile în acest proces la om duc la apariția cancerului și a altor boli. Înțelegerea interacțiunii dintre expresia genică a unui agent patogen și cea a gazdei sale umane este importantă pentru înțelegerea unei anumite boli infecțioase. Reglarea genelor implică o rețea complexă de interacțiuni în cadrul unei celule date între semnalele din mediul celulei, semnalizarea moleculelor din celulă și ADN-ul celulei., Aceste interacțiuni conduc la exprimarea unor gene și la suprimarea altora, în funcție de circumstanțe.procariote și eucariote împărtășesc unele asemănări în mecanismele lor de a reglementa expresia genelor; cu toate acestea, expresia genelor în eucariote este mai complicată din cauza separării temporale și spațiale între procesele de transcriere și traducere., Astfel, deși majoritatea reglării expresiei genelor are loc prin controlul transcripțional în procariote, reglarea expresiei genelor în eucariote are loc la nivel transcripțional și post-transcripțional (după ce a fost făcută transcrierea primară).
Procariote Gena Regulament
În bacterii și archaea, proteine structurale cu funcții similare sunt, de obicei, codificate împreună în genom într-un bloc numit un operon și sunt transcrise împreună sub controlul unui singur promotor, care rezultă în formarea de o polycistronic transcriere (Figura 1)., În acest fel, reglarea transcripției tuturor genelor structurale care codifică enzimele care catalizează numeroșii pași într-o singură cale biochimică poate fi controlată simultan, deoarece fie toate vor fi necesare în același timp, fie nu vor fi necesare. De exemplu, în E. coli, toate genele structurale care codifică enzimele necesare utilizării lactozei ca sursă de energie se află una lângă cealaltă în operonul lactozei (sau lac) sub controlul unui singur promotor, promotorul lac., Oamenii de stiinta francezi Francois Jacob (1920-2013) și Jacques Monod la Institutul Pasteur a fost primul care a aratat organizarea de gene bacteriene în operons, prin studiile lor pe lac operon de E. coli. Pentru această lucrare, au câștigat Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină în 1965. Deși genele eucariote nu sunt organizate în operoni, operonii procarioți sunt modele excelente pentru a învăța despre reglarea genelor în general. Există unele grupuri de gene în eucariote care funcționează similar cu operonii., Multe dintre principii pot fi aplicate sistemelor eucariote și contribuie la înțelegerea modificărilor expresiei genelor în eucariote care pot duce la modificări patologice, cum ar fi cancerul.
Figura 1. În procariote, genele structurale ale funcției înrudite sunt adesea organizate împreună pe genom și transcrise împreună sub controlul unui singur promotor. Regiunea de reglementare a operon include atât promotorul, cât și operatorul. Dacă un represor se leagă de operator, atunci genele structurale nu vor fi transcrise., Alternativ, activatorii se pot lega de regiunea de reglementare, îmbunătățind transcrierea.fiecare operon include secvențe ADN care influențează propria transcriere; acestea sunt situate într-o regiune numită regiune de reglementare. Regiunea de reglementare include promotorul și regiunea din jurul promotorului, la care se pot lega factorii de transcripție, proteinele codificate de genele de reglementare. Factorii de transcripție influențează legarea ARN polimerazei la promotor și permit progresia acesteia să transcrie genele structurale., Un represor este un factor de transcripție care suprimă transcriere a unei gene, ca răspuns la un stimul extern prin legarea de o secvență de ADN în cadrul de reglementare regiune numită operator, care este situat între ARN polimeraza obligatoriu site-ul promotor și transcripțional start-ul primei gene structurale. Legarea represorului blochează fizic ARN polimeraza din transcrierea genelor structurale., În schimb, un activator este un factor de transcripție care crește transcripția unei gene ca răspuns la un stimul extern prin facilitarea legării ARN polimerazei la promotor. Un inductor, un al treilea tip de moleculă de reglementare, este o moleculă mică care activează sau reprimă transcrierea prin interacțiunea cu un represor sau un activator.în procariote, există exemple de operoni ale căror produse genetice sunt necesare mai degrabă în mod consecvent și a căror expresie, prin urmare, este nereglementată., Astfel de operoni sunt exprimați constitutiv, ceea ce înseamnă că sunt transcriși și traduși continuu pentru a oferi celulei niveluri intermediare constante ale produselor proteice. Astfel de gene codifică enzimele implicate în funcțiile de menaj necesare pentru întreținerea celulară, inclusiv replicarea, repararea și exprimarea ADN-ului, precum și enzimele implicate în metabolismul de bază. În schimb, există și alți operoni procarioți care sunt exprimați numai atunci când este necesar și sunt reglementați de represori, activatori și inductori.,
gândiți-vă
- care sunt părțile din secvența ADN a unui operon?
- ce tipuri de molecule de reglementare există?
Regulamentul de Represiune
Procariote operons sunt de obicei controlate de legare de repressors la operatorul regiuni, prevenind astfel transcriere de gene structurale. Astfel de operoni sunt clasificați fie ca operoni represibili, fie ca operoni inductibili. Operonii reprezentabili, cum ar fi operonul triptofan (trp), conțin de obicei gene care codifică enzimele necesare pentru o cale biosintetică., Atâta timp cât produsul căii, cum ar fi triptofanul, continuă să fie cerut de celulă, un operon represibil va continua să fie exprimat. Cu toate acestea, atunci când produsul căii biosintetice începe să se acumuleze în celulă, eliminând necesitatea ca celula să continue să facă mai mult, expresia operonului este reprimată. În schimb, operonii inductibili, cum ar fi operonul lac al E. coli, conțin adesea gene care codifică enzimele într-o cale implicată în metabolismul unui substrat specific, cum ar fi lactoza., Aceste enzime sunt necesare numai atunci când acest substrat este disponibil, astfel expresia operonilor este indusă în mod tipic numai în prezența substratului.
operonul trp: un Operon Represibil
E. coli poate sintetiza triptofanul folosind enzime care sunt codificate de cinci gene structurale situate una lângă cealaltă în operonul trp (Figura 2). Când triptofanul de mediu este scăzut, operonul este pornit. Aceasta înseamnă că transcripția este inițiată, genele sunt exprimate și triptofanul este sintetizat., Cu toate acestea, dacă triptofanul este prezent în mediu, operonul trp este oprit. Transcrierea nu are loc și triptofanul nu este sintetizat.când triptofanul nu este prezent în celulă, represorul în sine nu se leagă de operator, prin urmare, operonul este activ și triptofanul este sintetizat. Cu toate acestea, atunci când triptofanul se acumulează în celulă, două molecule de triptofan se leagă de molecula represoare trp, care își schimbă forma, permițându-i să se lege de operatorul trp., Această legare a formei active a represorului trp la operator blochează ARN polimeraza de la transcrierea genelor structurale, oprind expresia operonului. Astfel, produsul real al căii biosintetice controlate de operon reglează expresia operonului.
Figura 2. Cele cinci gene structurale necesare pentru sintetizarea triptofanului în E. coli sunt situate una lângă cealaltă în operonul trp. Când triptofanul este absent, proteina represoare nu se leagă de operator, iar genele sunt transcrise., Când triptofanul este abundent, triptofanul leagă proteina represoare la secvența operatorului. Aceasta blochează fizic ARN polimeraza de la transcrierea genelor de biosinteză a triptofanului.
urmăriți acest videoclip pentru a afla mai multe despre trp operon.
operonul lac: un Operon inductibil
operonul lac este un exemplu de operon inductibil care este, de asemenea, supus activării în absența glucozei (Figura 3)., Lac operon codifică trei gene structurale necesare pentru a dobândi și procesa lactoza dizaharidă din mediu, descompunându-l în zaharuri simple glucoză și galactoză. Pentru ca operonul lac să fie exprimat, trebuie să existe lactoză. Acest lucru are sens pentru celulă, deoarece ar fi risipitor din punct de vedere energetic să creeze enzimele care să proceseze lactoza dacă lactoza nu ar fi disponibilă.în absența lactozei, represorul lac este legat de regiunea operatorului operonului lac, împiedicând fizic ARN polimeraza să transcrie genele structurale., Cu toate acestea, când lactoza este prezentă, lactoza din interiorul celulei este transformată în alolactoză. Allolactoza servește ca o moleculă inductoare, care se leagă de represor și își schimbă forma astfel încât să nu mai poată să se lege de ADN-ul operator. Îndepărtarea represorului în prezența lactozei permite ARN polimerazei să se deplaseze prin regiunea operatorului și să înceapă transcrierea genelor structurale lac.
Figura 3. Cele trei gene structurale care sunt necesare pentru a degrada lactoza în E. coli sunt situate una lângă cealaltă în operonul lac., Când lactoza este absentă, proteina represoare se leagă de operator, blocând fizic ARN polimeraza de la transcrierea genelor structurale lac. Când lactoza este disponibilă, o moleculă de lactoză leagă proteina represoare, împiedicând represorul să se lege de secvența operatorului, iar genele sunt transcrise.
lac Operon: Activare prin Catabolite Activator de Proteine
Figura 4. Când este cultivat în prezența a două substraturi, E. coli folosește substratul preferat (în acest caz glucoza) până când este epuizat., Apoi, enzimele necesare metabolismului celui de-al doilea substrat sunt exprimate și creșterea se reia, deși într-un ritm mai lent.
bacteriile au de obicei capacitatea de a utiliza o varietate de substraturi ca surse de carbon. Cu toate acestea, deoarece glucoza este de obicei preferabilă altor substraturi, bacteriile au mecanisme pentru a se asigura că substraturile alternative sunt utilizate numai atunci când glucoza a fost epuizată. În plus, bacteriile au mecanisme pentru a se asigura că genele care codifică enzimele pentru utilizarea substraturilor alternative sunt exprimate numai atunci când substratul alternativ este disponibil., În anii 1940, Jacques Monod a fost primul care a demonstrat preferința pentru anumite substraturi față de altele prin studiile sale asupra creșterii E. coli atunci când a fost cultivat în prezența a două substraturi diferite simultan. Astfel de studii au generat curbe de creștere diauxică, precum cea prezentată în Figura 4. Deși substratul preferat de glucoză este utilizat mai întâi, E. coli crește rapid și enzimele pentru metabolismul lactozei sunt absente. Cu toate acestea, odată ce nivelurile de glucoză sunt epuizate, ratele de creștere încetinesc, inducând expresia enzimelor necesare metabolismului celui de-al doilea substrat, lactoza., Observați cum rata de creștere a lactozei este mai lentă, așa cum este indicat de abrupta inferioară a curbei de creștere.capacitatea de a trece de la utilizarea glucozei la un alt substrat ca lactoza este o consecință a activității unei enzime numite enzima IIA (eiia). Când nivelurile de glucoză scad, celulele produc mai puțin ATP din catabolism (vezi catabolismul carbohidraților), iar EIIA devine fosforilată., Fosforilată EIIA activează adenylyl ciclaza, o enzimă care transformă unele din restul de ATP pentru a AMP ciclic (cAMP), un derivat ciclic AMP și importantă moleculă de semnalizare implicate în glucoză și metabolismul energetic în E. coli. Ca urmare, nivelurile de tabără încep să crească în celulă (Figura 5).
Figura 5. Când nivelurile ATP scad din cauza epuizării glucozei, o parte din ATP rămasă este transformată în cAMP prin adenilil ciclază. Astfel, nivelurile crescute ale cAMP semnalează epuizarea glucozei.,operonul lac joacă, de asemenea, un rol în această trecere de la utilizarea glucozei la utilizarea lactozei. Când glucoza este redusă, cAMP acumulator cauzat de creșterea activității adenililciclazei se leagă de proteina catabolită activator (CAP), cunoscută și sub denumirea de proteină receptor cAMP (CRP). Complexul se leagă de regiunea promotoare a operonului lac (Figura 6). În regiunile de reglementare ale acestor operoni, un situs de legare a capacului este situat în amonte de situsul de legare a ARN polimerazei în promotor., Legarea complexului CAP-cAMP la acest sit crește capacitatea de legare a ARN polimerazei la regiunea promotorului de a iniția transcripția genelor structurale. Astfel, în cazul operonului lac, pentru a avea loc transcripția, trebuie să fie prezentă lactoza (îndepărtarea proteinei represoare lac) și nivelurile de glucoză trebuie epuizate (permițând legarea unei proteine Activatoare). Când nivelurile de glucoză sunt ridicate, există o represiune catabolită a operonilor care codifică enzimele pentru metabolizarea substraturilor alternative., Din cauza nivelului scăzut al taberei în aceste condiții, există o cantitate insuficientă a complexului CAP-cAMP pentru a activa transcrierea acestor operoni. A se vedea tabelul 1 pentru un rezumat al Regulamentului Alc operon.
Figura 6. (a) în prezența cAMP, CAP se leagă de promotorii operonilor, cum ar fi operonul lac, care codifică genele pentru enzime pentru utilizarea substraturilor alternative. (b) Pentru ca operonul Alc să fie exprimat, trebuie să existe activarea prin capac de tabără, precum și îndepărtarea represorului Alc de la operator.,
| Tabelul 1.,ion of the lac Operon | ||||
|---|---|---|---|---|
| Glucose | CAP binds | Lactose | Repressor binds | Transcription |
| + | – | – | + | No |
| + | – | + | – | Some |
| – | + | – | + | No |
| – | + | + | – | Yes |
Watch an animated tutorial about the workings of lac operon here.,
gândiți-vă la asta
- ce afectează legarea represorului trp operon la operator?
- cum și când este modificat comportamentul proteinei represoare lac?
- Pe lângă faptul că este represibil, cum altfel este reglementat operonul lac?
Răspunsuri Globale de Procariote
În procariote, există, de asemenea, mai multe niveluri mai ridicate de gene regulament, care au capacitatea de a controla transcriere de multe legate operons simultan, ca răspuns la un semnal din mediu., Un grup de operoni toate controlate simultan este numit un regulon.când detectează stresul iminent, procariotele modifică expresia unei mari varietăți de operoni pentru a răspunde în coordonare. Ei fac acest lucru prin producerea de alarmone, care sunt mici derivați nucleotidici intracelulari. Alarmones schimba genele care sunt exprimate și stimulează expresia genelor specifice de răspuns la stres. Utilizarea alarmonilor pentru a modifica expresia genelor ca răspuns la stres pare a fi importantă în bacteriile patogene., La întâlnirea mecanismelor de apărare ale gazdei și a altor condiții dure în timpul infecției, mulți operoni care codifică genele de virulență sunt reglementați ca răspuns la semnalizarea alarmone. Cunoașterea acestor răspunsuri este esențială pentru a putea înțelege pe deplin procesul de infectare a multor agenți patogeni și pentru dezvoltarea de terapii pentru a contracara acest proces.,
Supleant σ Factori
Deoarece σ subunitate de ARN polimeraza bacteriană conferă specificitate pentru care promotorii ar trebui să fie transcris, modificarea σ factor de folosit este un alt mod pentru bacterii pentru a rapid și la nivel global schimba ceea ce regulons sunt transcrise la un moment dat. Factorul σ recunoaște secvențele dintr-un promotor bacterian, astfel încât diferiți factori σ vor recunoaște fiecare secvențe promotoare ușor diferite., În acest fel, atunci când celula simte condiții specifice de mediu, poate răspunde schimbând factorul σ pe care îl exprimă, degradând pe cel vechi și producând unul nou pentru a transcrie operonii care codifică genele ale căror produse vor fi utile în noua condiție de mediu. De exemplu, în bacteriile sporulatoare din genurile Bacillus și Clostridium (care includ mulți agenți patogeni), un grup de factori σ controlează expresia numeroaselor gene necesare sporulării ca răspuns la semnalele de stimulare a sporulației.,
gândiți-vă
- care este numele dat unei colecții de operoni care pot fi reglementați ca grup?
- ce tip de stimul ar declanșa transcrierea unui factor σ diferit?
Metode Suplimentare de Reglementare în Bacterii: Atenuare și Riboswitches
Deși cele mai multe gene exprimare este reglementată la nivel de transcriere inițiere în procariote, există, de asemenea, mecanisme de control, atât la încheierea de transcriere, precum și traducerea în același timp., De la descoperirea lor, s-a demonstrat că aceste mecanisme controlează finalizarea transcrierii și traducerea multor operoni procarioți. Deoarece aceste mecanisme leagă direct reglementarea transcrierii și a traducerii, ele sunt specifice procariotelor, deoarece aceste procese sunt separate fizic în eucariote.
un astfel de sistem de reglementare este atenuarea, prin care structurile secundare stem-buclă formate în capătul 5 ‘ al unui ARNm transcris determină dacă transcrierea pentru a finaliza sinteza acestui ARNm va avea loc și dacă acest ARNm va fi folosit pentru traducere., Dincolo de mecanismul de represiune transcripțională deja discutat, atenuarea controlează, de asemenea, expresia operonului trp în E. coli (Figura 7). Regiunea de reglementare a operonului trp conține o secvență lider numită trpL între operator și prima genă structurală, care are patru întinderi de ARN care se pot baza pereche între ele în diferite combinații. Când se formează o buclă de tulpină terminatoare, transcripția se termină, eliberând ARN polimeraza din ARNm., Cu toate acestea, atunci când se formează o buclă stem antiterminator, aceasta împiedică formarea bucla stem terminator, astfel încât ARN polimeraza poate transcrie genele structurale.
Figura 7. Faceți clic pentru a vizualiza o imagine mai mare. Când triptofanul este abundent, traducerea peptidei leader scurte codificate de trpL continuă, bucla Terminatorului între regiunile 3 și 4 se formează și transcripția se termină., Când triptofan niveluri sunt epuizate, traducere de scurt lider de peptide boxe la regiunea 1, astfel încât regiunile 2 și 3 pentru a forma un antiterminator buclă, și ARN polimeraza poate transcrie structurale gene de operon trp.
legate de Un mecanism de concurente regulamentul de transcriere și traducere în procariote este utilizarea unui riboswitch, o mică regiune de noncoding ARN găsit în termen de 5′ end de unele procariote molecule de arnm (Figura 8). Un riboswitch se poate lega de o moleculă intracelulară mică pentru a stabiliza anumite structuri secundare ale moleculei ARNm., Legarea moleculei mici determină ce structură de buclă stem se formează, influențând astfel finalizarea sintezei ARNm și a sintezei proteinelor.
Figura 8. Faceți clic pentru o imagine mai mare. Riboswitches găsite în moleculele ARNm procariote se pot lega de molecule intracelulare mici, stabilizând anumite structuri ARN, influențând fie finalizarea sintezei moleculei ARNm în sine (stânga), fie proteina realizată folosind acel ARNm (dreapta).,
alți factori care afectează expresia genelor în procariote și eucariote
deși accentul pus pe discuția noastră despre controlul transcripțional a folosit ca exemple operonii procarioți, controlul transcripțional eucariot este similar în multe feluri. Ca și în procariote, transcripția eucariotă poate fi controlată prin legarea factorilor de transcripție, inclusiv a represorilor și a activatorilor., Interesant este că transcripția eucariotă poate fi influențată de legarea proteinelor de regiuni ale ADN-ului, numite potențiatori, destul de departe de genă, prin looping-ul ADN facilitat între potențator și promotor (Figura 9). În general, reglarea transcripției este o modalitate foarte eficientă de a controla expresia genelor atât la procariote, cât și la eucariote. Cu toate acestea, controlul expresiei genelor în eucariote ca răspuns la solicitările de mediu și celulare poate fi realizat în moduri suplimentare, fără legarea factorilor de transcripție de regiunile de reglementare.,
Figura 9. În eucariote, un potențiator este o secvență ADN care promovează transcrierea. Fiecare amplificator este alcătuit din secvențe ADN scurte numite elemente de control distal. Activatorii legați de elementele de control distal interacționează cu proteinele mediatoare și factorii de transcripție. Două gene diferite pot avea același promotor, dar diferite elemente de control distal, permițând expresia genelor diferențiale.,
controlul nivelului ADN
în eucariote, moleculele ADN sau histonele asociate pot fi modificate chimic astfel încât să influențeze transcripția; aceasta se numește reglare epigenetică. S-a demonstrat că metilarea anumitor nucleotide citozinice în ADN ca răspuns la factorii de mediu influențează utilizarea unui astfel de ADN pentru transcripție, metilarea ADN corelându-se în mod obișnuit cu niveluri scăzute de exprimare a genelor., În plus, ca răspuns la factorii de mediu, proteine histone pentru ambalare ADN-ul poate fi, de asemenea, modificate chimic în mai multe moduri, inclusiv prin acetilare și chitinei, care influențează ambalaje de stat a ADN-ului și, astfel, afectează disponibilitatea de vag rana ADN pentru transcriere. Aceste modificări chimice pot fi uneori menținute prin mai multe runde de diviziune celulară, făcând cel puțin unele dintre aceste modificări epigenetice ereditare.acest videoclip descrie modul în care reglarea epigenetică controlează expresia genelor.,
gândiți-vă
- ce oprește sau permite transcrierea să continue atunci când atenuarea funcționează?
- ce determină starea unui riboswitch?
- descrieți funcția unui amplificator.
- descrieți două mecanisme de reglementare epigenetică în eucariote.
Focus Clinic: Travis, rezoluție
Acest exemplu încheie povestea lui Travis care a început în funcțiile materialului Genetic, transcripția ARN și modul în care procariotele asexuate obțin diversitatea genetică.,deși Travis a supraviețuit luptei sale cu fasciită necrotizantă, acum ar trebui să fie supus unei intervenții chirurgicale de altoire a pielii, urmată de terapie fizică pe termen lung. Pe baza cantității de masă musculară pe care a pierdut-o, este puțin probabil ca piciorul să revină la putere maximă, dar terapeutul său fizic este optimist că își va recâștiga o anumită utilizare a piciorului.testele de laborator au arătat că agentul cauzal al infecției lui Travis a fost o tulpină de streptococ de grup A (streptococ de grup A)., Conform legii, cazul lui Travis a fost raportat Departamentului de sănătate de stat și, în cele din urmă, centrelor pentru Controlul și Prevenirea Bolilor (CDC). La CDC, tulpina streptococului de grup A izolată de Travis a fost analizată mai amănunțit pentru rezistența la meticilină.rezistența la meticilină este codificată genetic și devine din ce în ce mai frecventă în streptococul de grup A prin transferul orizontal al genelor. În fasciita necrotizantă, fluxul de sânge către zona infectată este de obicei limitat din cauza acțiunii diferitelor toxine bacteriene codificate genetic., Acesta este motivul pentru care, de obicei, nu există sângerare mică sau deloc ca urmare a testului de incizie. Din păcate, aceste toxine bacteriene limitează eficacitatea antibioticelor intravenoase în eliminarea infecției de pe piele și țesutul subiacent, ceea ce înseamnă că rezistența la antibiotice singură nu explică ineficiența tratamentului lui Travis. Cu toate acestea, terapia antibiotică intravenoasă a fost justificată pentru a ajuta la minimizarea posibilului rezultat al sepsisului, care este un rezultat comun al fasciitei necrotizante., Prin analiza genomica de la CDC a tulpinii izolate de la Travis, câteva dintre cele mai importante gene de virulență-au dovedit a fi codate pe prophages, indicând faptul că transducția este important în transferul orizontal de gene dintre aceste gene de la o celulă bacteriană la alta.
concepte cheie și rezumat
- expresia genelor este un proces bine reglementat.
- expresia genelor în procariote este în mare măsură reglementată la punctul de transcriere. Expresia genelor în eucariote este reglată suplimentar post-transcriptional.,
- genele structurale procariote ale funcției înrudite sunt adesea organizate în operoni, toate controlate prin transcriere de la un singur promotor. Regiunea de reglementare a unui operon include promotorul însuși și regiunea din jurul promotorului la care factorii de transcripție se pot lega pentru a influența transcrierea.deși unii operoni sunt exprimați constitutiv, majoritatea sunt supuși reglementării prin utilizarea factorilor de transcripție (represori și activatori)., Un represor se leagă de un operator, o secvență ADN în regiunea de reglementare între situsul de legare a ARN polimerazei în promotor și prima genă structurală, blocând astfel fizic transcripția acestor operoni. Un activator se leagă în regiunea de reglementare a unui operon, ajutând ARN polimeraza să se lege de promotor, mărind astfel transcrierea acestui operon. Un inductor influențează transcrierea prin interacțiunea cu un represor sau activator.
- operonul trp este un exemplu clasic de operon represiv., Când triptofanul se acumulează, triptofanul se leagă de un represor, care apoi se leagă de operator, împiedicând transcrierea ulterioară.
- operonul lac este un exemplu clasic un operon inductibil. Când lactoza este prezentă în celulă, aceasta este transformată în alolactoză. Allolactoza acționează ca un inductor, legându-se de represor și împiedicând represorul să se lege de operator. Aceasta permite transcrierea genelor structurale.
- operonul lac este, de asemenea, supus activării., Când nivelurile de glucoză sunt epuizate, un anumit ATP celular este transformat în cAMP, care se leagă de proteina catabolită activator (CAP). Complexul cAMP-CAP activează transcrierea operonului lac. Când nivelurile de glucoză sunt ridicate, prezența sa împiedică transcrierea operonului lac și a altor operoni prin represiunea catabolită.
- molecule intracelulare mici numite alarmone sunt făcute ca răspuns la diferite stresuri de mediu, permițând bacteriilor să controleze transcripția unui grup de operoni, numit regulon.,
- Bacterii au capacitatea de a schimba în care σ factor de ARN polimeraza se folosesc ca răspuns la condițiile de mediu la rapid și la nivel global schimbare care regulons sunt transcrise.procarioții au mecanisme de reglementare, inclusiv atenuarea și utilizarea riboswitches, pentru a controla simultan finalizarea transcrierii și traducerea din acea transcriere. Aceste mecanisme funcționează prin formarea buclelor stem în capătul 5′ al unei molecule ARNm în prezent sintetizate.,
- există puncte suplimentare de reglare a expresiei genelor în procariote și eucariote. În eucariote, reglarea epigenetică prin modificarea chimică a ADN-ului sau a histonelor și reglarea procesării ARN sunt două metode.
alegere multiplă
un operon de gene care codifică enzimele pe o cale biosintetică este probabil să fie care dintre următoarele?
- inductibile
- repressible
- constitutiv
- monocistronic
o gene care codifică operonii care sunt transcrise și traduse continuu pentru a furniza celulei niveluri intermediare constante ale produselor proteice se spune că sunt care dintre următoarele?
- repressible
- inductibile
- constitutiv
- activat
care dintre următoarele condiții duce la exprimarea maximă a operonului lac?
- lactoză prezent, glucoză absent
- lactoză prezent, glucoză prezent
- lactoză absent, glucoză absent
- lactoză absent, glucoză prezent
care dintre următoarele este un tip de reglare a expresiei genelor unic pentru eucariote?,
- atenuare
- utilizarea de alternative σ factor
- modificarea chimică a histones
- alarmones
completați martorul
secvența ADN, la care se pot lega represorii, care se află între promotor și prima genă structurală se numește ________.,
prevenirea exprimării operonilor care codifică căile de utilizare a substraturilor pentru alte substraturi decât glucoza atunci când glucoza este prezentă se numește _______.
gândiți-vă
- care sunt două moduri în care bacteriile pot influența transcrierea mai multor operoni diferiți simultan ca răspuns la o anumită stare de mediu?
- următoarea figură este din lucrarea originală a lui Monod asupra creșterii diauxice care arată creșterea E. coli în prezența simultană a xilozei și a glucozei ca singurele surse de carbon. Explicați ce se întâmplă în punctele A-D cu privire la sursa de carbon utilizată pentru creștere și explicați dacă operonul de utilizare a xilozei este exprimat (și de ce)., Rețineți că expresia enzimelor necesare pentru utilizarea xilozei este reglată într-un mod similar cu expresia enzimelor necesare pentru utilizarea lactozei.
